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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.31 No.6 pp.847-857
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2025.31.6.847

Spatiotemporal Changes in the Centroids of Regional Fisheries Under Different Climate Change Scenarios

Chang Hun Lee*, Hyeong Ju Seok**, Dong Hun Jung***, Choul Hee Hwang****, Seung Won Kang*****, Moon Suk Lee******
*Principal Research Scientist, Marine Eco-Technology Institute (MEI), Busan 48520, Korea
**Principal Research Scientist, Marine Eco-Technology Institute (MEI), Busan 48520, Korea
***Research Scientist, Korea Institute of Ocean Science & Technology (MEI), Busan 48520, Korea
****Director, Business Headquarters, Marine Eco-technology Institute (MEI), Busan 48520, Korea
*****Senior Research Scientist, Korea Institute of Ocean Science & Technology (KIOST), Busan 49111, Korea
******Principal Research Scientist, Marine Eco-Technology Institute (KIOST), Busan 49111, Korea

* First Author : chlee@marine-eco.co.kr, 051-611-5424


Corresponding Author : hjseok@marine-eco.co.kr, 051-611-4275
December 5, 2025 December 24, 2025 December 26, 2025

Abstract


In this study, the anticipated temporal changes in the spatial centroids of the fishing grounds of multispecies fisheries were examined under alternative climate scenarios in three major Korean seas: the Yellow Sea (West Sea), South Sea, and East Sea. Nine key commercial harvest groups (hairtail, chub mackerel, blue crab, anchovy, conger eel, Spanish mackerel, squid, horse mackerel, and croaker) were selected and maximum entropy (MaxEnt) models driven by four physical variables (surface/bottom temperature and salinity) from an ocean circulation model were used to predict current and future fishing-ground suitability. Future projections were generated for 2030, 2040, 2050, and 2060 under two SSP-based climate change scenarios (SSP1-2.6 and SSP5-8.5). Binary habitat maps for each harvest group were overlaid to derive harvest-group richness maps, from which annual and monthly richness centroids were computed. The Euclidean distance and azimuth (0° = north, clockwise) between current and future centroids were then quantified by sea, scenario, year, and month. Overall, centroid shifts were predominantly directed north- and northeastward across all seas, with consistently larger displacements under the high-emission SSP5-8.5 scenario. Seasonal variability was pronounced, with maximum centroid movement occurring during summer (June–August), and minimum movement during winter (December–February). The West Sea exhibited the greatest increase in centroid displacement and the most complex directional patterns, suggesting increased spatial instability of fishing grounds under intensified climate forcing. These findings highlight the need for fishery management and marine spatial planning that are region specific, climate adaptive, and explicitly account for shifting multispecies fishing-ground centers.



기후변화 시나리오에 따른 해역별 어업 중심지의 시공간 변화 분석

이창헌*, 석형주**, 정동훈***, 황철희****, 강승원*****, 이문숙******
*해양생태기술연구소 책임연구원
**해양생태기술연구소 책임연구원
***해양생태기술연구소 연구원
****해양생태기술연구소 사업총괄 본부장
*****한국해양과학기술원 선임연구원
******한국해양과학기술원 책임연구원

초록


해양기후 변화에 민감하게 반응하는 주요 상업성 어종의 분포 변화를 예측하는 것은 수산자원 관리 및 해양공간계획 수립에 있어 필수적인 요소이다. 특히, 각 해역(서해, 남해, 동해)은 해양의 물리적 특성과 수산자원 구성에서 차이를 보이며, 동일한 어종이라도 해역에 따라 서식 반응이 달라질 수 있다. 이러한 해역별 차이를 정량적으로 분석하는 것은 향후 지역 맞춤형 자원관리 전략을 수립하는 데 중요한 과학적 근거가 된다. 본 연구는 해역별(남해, 동해, 서해)로 기후변화 시나리오에 따른 주요 어종들을 대상으로 분석된 종풍부도(species richness)의 중심성이 시공간적으로 어떻게 이동하는지를 정량적으로 분석했다. 9개 주요 어종(갈치, 고등어, 꽃게, 멸치, 붕장어, 삼치, 오징어, 전갱이, 조기)을 대상으로 MaxEnt(Maximum Entropy) 모형을 활용하여 현재 및 미래(2030∼2060년) 분포를 예측했다. 미래의 변화를 살펴보기 위해 SSP1-2.6 및 SSP5-8.5 두 시나리오를 기준으로 분석을 수행하였으며, 각 시점별 종 분포결과를 중첩하여 종풍부도 지도를 생성하고, 이를 기반으로 중심좌표 이동 분석을 실시했다. 그 결과, 종풍부도의 중심성은 모든 해역에서 북방 및 북동 방향으로의 이동이 전반적으로 뚜렷하게 나타났으며, 시나리오 간에는 SSP5-8.5에서 중심이 더 크게 이동하는 경향이 확인되었다. 또한 계절 및 연도 별로도 중심의 방향성과 이동량이 크게 변화하는 특징을 보였다. 이러한 결과는 한국의 해양생태계가 기후변화에 따라 구조적으로 재편될 가능성을 시사하며, 해역별 맞춤형 공간관리 및 정책 대응의 필요성을 제기한다.



    1. 서 론

    기후변화는 해양생태계의 구조와 기능에 중대한 영향을 미치고 있으며, 특히 해양 수산 자원의 시공간적 분포를 변화시키는 주요 요인으로 작용하고 있다(Asch et al., 2018;Bellard et al., 2018;Hattab et al., 2014). 해수 온도와 염분의 변화는 어종의 서식 적합성을 변화시키고, 이는 결과적으로 어장의 이동과 어획량 변동 등 다양한 영향을 초래할 수 있다.

    특히 우리나라 연근해는 전 지구 평균보다 빠른 속도로 해수온이 상승하고 있으며, 이에 따라 염분, 용존산소, 해류 등 해양환경 요소의 변화가 동반되고 있다(Park et al., 2024b). 이러한 변화는 주요 수산생물의 서식지 분포에 직접적인 영향을 미치고 있으며, 어종의 북상, 서식 범위 축소, 산란장소의 이동 등 다양한 생태적 반응이 보고되고 있다(Cheong and Kwon, 2025;Lee et al., 2021;Rubenstein et al., 2023). 국내에서는 동해, 남해, 서해 및 연안·도서 지역을 대상으로 어류 군집 구조와 분포 특성을 분석한 연구들이 축적되고 있으며 (Jung et al., 2025;Lee et al., 2021;Moon et al., 2024;Noh et al., 2017;Yoon et al., 2018;Yoon et al., 2024), 이러한 결과는 기후· 환경 변화에 따른 수산자원 분포 재편 가능성을 시사한다.

    최신 IPCC 6차 보고서에 따르면, 향후 2050년대까지 우리 연근해에서 연평균 표층 수온은 약 1–2 °C 상승할 것으로 예측되며, 이에 따라 해수 분층 구조의 변화와 저층 환경의 변동 가능성도 제기되고 있다(Asch et al., 2018;Pickens et al., 2021). 이러한 수온 변화는 남해–동해 간 수온차를 줄이고, 해류 세력의 재편성 가능성을 내포하고 있어, 수산어종의 이동경로와 어장 재배치에도 영향을 줄 수 있다(Maureaud et al., 2021). 특히 멸치(Engraulis japonicus), 고등어(Scomber japonicus), 갈치(Trichiurus lepturus) 등 주요 상업성 어종의 분포 이동과 어획량 변동은 이미 관측되고 있으며(Park et al., 2024a), 향후에도 다양한 어종에서 서식 적합지의 축소 또는 북상, 동서 이동 등이 지속될 것으로 예측되고 있다(Lai et al., 2024;Maureaud et al., 2021).

    이러한 변화를 정량적으로 평가하기 위해 MaxEnt, Boosted Regression Tree, Random Forest 등 다양한 종 분포 모델(SDM, Species Distribution Model)을 활용하여 개별 어종의 서식지 변화를 분석하는 연구가 전 세계적으로 이루어지고 있다(Elith et al., 2006;Kwon et al., 2012;Phillips, 2017;Pickens et al., 2021;Tong et al., 2023). 이들 연구에서는 주로 수온, 염분, 엽록소-a, 혼합층 깊이 등 환경인자를 주요 입력변수로 사용하여, 기후변화 시나리오에 따른 서식 적합지의 시·공간적 변화를 예측하였다.

    종 분포 모델링과 더불어, 최근에는 종 중심 이동(centroid shift) 혹은 무게중심 이동(gravity centroid shift) 개념을 적용하여, 해양 어류의 분포 중심이 위도 및 수심 방향으로 어떻게 변화하는지를 규명한 연구가 증가하고 있다(Ash et al., 2017;Liang et al., 2021). 이러한 중심성 이동 분석은 단순히 분포 범위의 넓이만을 보는 것보다, 종군의 집단 중점이 어느 방향으로 얼마나 이동했는지를 정량화할 수 있다는 점에서 해양생태계 변화 추이를 보다 정밀하게 파악할 수 있는 유용한 방법이다.

    한편 기존 연구들은 대부분 단일 어종에 대한 분석에 집중하고 있어, 생태계 차원의 통합적 이해에는 한계가 있다. 이에 따라 여러 종의 적합지를 중첩하여 지역 단위의 생물 다양성을 평가하는 종풍부도(species richness) 기반 접근법이 대두되고 있으며, 해양 수역 단위의 다종 분포를 고려한 평가와 관리의 필요성이 강조되고 있다(Maureaud et al., 2021;Pickens et al., 2021).

    수산자원의 분포 예측에 있어 MaxEnt(Maximum Entropy) 모델은 제한된 출현 자료만으로도 서식지 적합도를 예측할 수 있는 장점이 있어 널리 활용되고 있으며(Liu et al., 2024;Phillips et al., 2006), 최근에는 변수 선택, 과적합(overfitting) 제어, 시나리오 기반 예측 등 방법론적 고도화 방안도 제안되고 있다(Shan et al., 2025). 이러한 SDM 및 MaxEnt 기반 결과는 해양공간계획(MSP), 해양보호구역 설정(MPA), 기후 취약성 진단 등에서 중요한 근거 자료로 활용되고 있다(Karp et al., 2025;Park et al., 2024b).

    국내에서도 MaxEnt 및 다양한 SDM을 활용하여 해역별 어종 분포, 군집 구조, 기후 민감성을 분석하는 사례가 축적되고 있다(Bang et al., 2022;Park and Oh, 2020). 이러한 연구들은 동해, 남해, 서해 및 연안·내수역을 포함한 여러 공간 규모에서 어류 생물다양성 및 분포 특성을 해석하고 있으며, 본 연구와 같이 기후변화 시나리오와 연계한 통합 분석의 필요성을 뒷받침한다.

    본 연구는 기후변화 시나리오(SSP1-2.6 및 SSP5-8.5)별로 9 개 주요 어종에 대해 MaxEnt 모델링을 수행하여 시공간별 종풍부도를 산출하고, 도출된 분포 예측을 바탕으로 동해·서해·남해 권역 단위로 중심 좌표의 이동 방향과 이동량을 시공간적으로 분석하고자 한다. 이를 통해 어장관리 및 해양 공간계획에 기초자료를 제공하고, 기후변화 시나리오에 따른 해역별 생태학적 민감성을 정량적으로 평가하는 것을 목적으로 한다.

    2. 자료 및 방법

    2.1 공간적 범위

    본 연구의 공간적 범위는 단순한 연안 지역에 국한하지 않고, 대한민국의 배타적 경제수역(EEZ) 전역을 포함하는 “전 해역”으로 설정하였다. 해수의 물리·화학적 특성 및 생태학적 차이를 반영하기 위해 국립해양조사원에서 관행적으로 구분하는 동해, 서해, 남해의 3개 권역으로 구분해 연구를 진행하였다. 동해와 남해의 경계는 부산 남구 오륙도와 승두말을 잇는 가상의 선이며, 남해와 서해의 경계는 전라남도 해남군의 땅끝마을을 경계로 정하고 있다.

    위 경계로 구분된 해역들은 각각의 생태적·물리적 특징을 지니고 있어 어종의 서식지 적합성 및 분포 변화에 중요한 영향을 미친다(Lee et al., 2021;Park at al., 2024b). 동해는 한반도 동측 해역으로 저염분·저온·심해대가 혼재된 구조를 가지며, 해류 교환이 비교적 제한적이며, 수온 상승에 따라 저온성 어종의 서식 범위가 북상하는 경향을 보인다(Lee et al., 2021). 서해는 조수 간만차가 크고 갯벌·내만 생태계가 발달해 있으며, 저층 해수의 혼합이 상대적으로 빈번하기 때문에 기후변화에 따른 산란지 이동에 민감하게 반응하는 것으로 알려져 있다(Cheong and Kwon, 2025). 남해는 난류와 한류가 교차하는 난류대 해역으로 생물다양성이 높고 환경 변동성이 큰 특징을 가지고 있으며, 어종 조성이 계절 및 연도별로 크게 변동되는 양상을 보여왔다(Noh et al., 2017;Park at al., 2024b).

    따라서 본 연구는 대한민국 전 해역을 동해·남해·서해로 분석 단위를 설정하고, 각 해역 간 기후변화 시나리오에 따른 어종 종다양성 및 중심성 변화를 종합적으로 평가하고자 한다.

    2.2 분석 대상 어종

    본 연구에서 분석한 대상 어종은 갈치, 고등어, 꽃게, 멸치, 붕장어, 삼치, 오징어, 전갱이, 조기 등 총 9종으로, 우리나라 연근해를 대표하는 주요 어종들이다(Cheong and Kwon, 2025;Lee et al., 2021;Park et al., 2024b). 이들 어종은 어획량, 산업적 가치, 생태적 중요성 등을 고려해 선정되었으며, 각기 다른 서식 범위와 생태적 특성을 지니고 있어 다양한 분포 반응을 분석할 수 있는 장점이 있다(Noh et al., 2017).

    특히 오징어, 삼치, 붕장어 등은 외해성 회유어종으로 계절에 따라 장거리 이동을 반복하며, 수온 및 해류 변화에 민감하게 반응하는 것으로 알려져 있어 기후변화 시나리오 기반 분포 변화 예측에 적합하다(Maureaud et al., 2021). 본 연구에서 사용된 어획량 자료는 최근 5년간(2019–2023년) 월별 데이터를 활용했으며, 각 어종별 출현 지점을 추출하여 격자 단위(1′30″)로 전처리하였다. 어종별 출현 자료와 기후환경 변수 모두 대한민국 EEZ 전역을 1′30″ 격자 단위로 구축함으로써, 공간적으로 일관된 분석이 가능하도록 하였다.

    2.3 환경 변수 및 시나리오

    수온(SST)과 염분(Salinity)은 어종의 생리적 반응과 서식지 선택에 있어 핵심적인 해양 환경변수로 알려져 있으며, 이 외에 용존산소(DO), 엽록소-a(Chl-a), 혼합층 깊이(MLD) 등도 중요한 분석 요인으로 적용할 수 있다(Asch et al., 2018;Kwon et al., 2012). 그러나 수온과 염분 외 변수들은 모델 생성에 있어 조사 데이터의 시기적 불일치와 누락 데이터가 많아 우리나라 전 해역을 장기간 대상으로 연구하기에는 제약이 있다.

    본 연구에서는 모델의 안정적인 구축과 해양 수산 정책 활용도를 고려하여 국립수산과학원 해양순환모델(ROMS: Regional Ocean Modeling System) 결과로부터 표층 수온(SST_surface), 저층 수온(SST_bottom), 표층 염분(Sal_surface), 저층 염분(Sal_bottom)의 총 4개 변수를 활용하였다. 각 변수는 연구 목적에 맞게 1′30″ 격자로 리샘플링하여 어획량 데이터와 공간 해상도를 일치시켰다. 국립수산과학원 ROMS 결과를 활용한 Kim et al.(2024)에 따르면, 연간 상승률을 적용했을 때 2015년부터 2100년까지의 수온 변화폭은 1.0– 4.0°C이며, 미래전망 마지막 10년(2091–2100) 평균과 과거기 후 실험의 마지막 10년(2005–2014) 평균 간 수온 차이는 약 1.0–3.7°C로 보고되었다.

    미래 기후자료는 최신의 기후변화 시나리오인 SSP(Shared Socioeconomic Pathways) 기반 예측자료를 활용하였으며, 저탄소 안정화 시나리오인 SSP1-2.6과 고탄소 배출 지속 시나리오인 SSP5-8.5의 2가지를 비교하였다. SSP1-2.6은 국제적인 감축 노력이 효과적으로 작동하여 21세기 중후반에 온실가스 농도가 안정화되는 경우이며, SSP5-8.5는 높은 경제 성장과 화석연료 의존이 지속되는 경우에 해당하며 해수온 상승 폭이 가장 클 것으로 예측된다. 각 시나리오는 2030, 2040, 2050, 2060년을 기준으로 월별 평균값을 적용하였으며, 연간 변동성과 계절성을 동시에 반영할 수 있도록 구성하였다.

    2.4 MaxEnt 모델 및 종풍부도 중심성 분석

    본 연구에서는 Figure 1의 순서도에 따라 연구를 수행했다. 우선 공간적 범위와 해상도를 일치시키기 위해 1′30″ 의 격자데이터를 생성하고, 속성값으로 해역의 구분 등 각종 데이터를 입력했다. 그리고 MaxEnt(Maximum Entropy) 모델을 활용하기 위해 입력해야 할 데이터(어획량 데이터, 해양환경 변수 데이터)를 생성 및 분석을 수행해 어종별 서식 적합도를 예측하였다. MaxEnt는 출현 데이터(presence-only data)와 환경 변수의 조합을 통해 종의 서식 확률 분포를 0과 1 사이의 연속 확률값으로 추정하는 대표적인 종분포모델 (SDM)이다(Liu et al., 2024;Phillips, 2017). 모델 학습에는 각 어종의 월별 출현위치와 표층/저층 수온 및 염분 데이터가 함께 입력되었으며, 예측된 결과는 종별로 적절한 threshold 값을 적용하여 이진화(binary transformation)하였다.

    각 어종별 이진화 결과를 중첩 분석하여 시점별·월별로 0 –9 범위의 종풍부도(species richness) 지도를 구축하였으며, 이를 기반으로 해역별, 시기별 중심좌표(centroid)를 산출하였다(Eq. 1).

    L a t c e n t r o i d = R i · L a t i R i , L o n c e n t r o i d = R i · L o n i R i
    (Eq. 1)

    Latcentroid : 중심좌표의 위도, Loncentroid : 중심좌표의 경도

    각각의 해역별, 시기별로 작성된 중심점은 현재 시점 중심 대비 미래 중심의 이동 경로는 벡터(vector)로 도출하였고, 이동량은 유클리드 거리(Euclidean distance, 단위: km)로, 이동 방향은 북(0도)을 기준으로 한 방위각(azimuth, 시계방향 증가)으로 산정하였다. 이를 통해 권역별(동해, 서해, 남해), 시나리오별(SSP1-2.6, SSP5-8.5), 연도별, 월별 중심성 이동 통계를 산출하고 시각화하였다.

    시기별 중심좌표의 변화를 선형 벡터로 시각화하여 종풍 부도의 중심성 변화 경향을 도식화하였으며, 이동거리, 평균 방향, 방향성 분산 등 주요 통계지표도 함께 비교·분석하였다. 이러한 접근법은 종의 단순한 분포 면적 변화 외에도, 지역 간 생태중심의 공간이동 패턴을 정량적으로 파악할 수 있는 장점이 있다.

    3. 분석 결과

    3.1 종풍부도 분석

    종풍부도 중심성 이동 분석에 앞서, 기후변화 시나리오에 따라 종풍부도 자체가 어떻게 변하는지를 살펴보기 위해 계절을 대표하는 월을 선정하여 현재 분포와 미래 분포를 비교하였다. 분석 결과, 계절별로 종풍부도의 공간 패턴과 변화 양상이 뚜렷하게 구분되는 것으로 나타났다(Fig. 2).

    우선 겨울(동계)의 경우, 현재 분포와 비교했을 때 두 시나리오(SSP1-2.6, SSP5-8.5) 모두에서 전 해역에 걸쳐 종풍부도가 전반적으로 증가하는 경향을 보였다. 이는 겨울철 저수온기에도 기후변화로 인해 비교적 온난한 수괴가 확장되면서, 한국 EEZ 전반에서 여러 어종의 서식 적합 범위가 넓어질 수 있음을 시사한다.

    봄(춘계)에는 현재 분포에서 주로 남해 해역을 중심으로 높은 종풍부도가 나타났으나, 기후변화 시나리오 적용 후에 는 종풍부도 증가 영역이 동해와 서해를 포함한 전 해역으로 확장되는 양상을 보였다. 즉, 봄철에는 남해에 집중되었던 종다양성이 점차 주변 해역으로 확산되며, 계절 전반의 생물다양성 수준이 전 해역적으로 상승하는 경향이 확인되 었다.

    반면 여름(하계)의 종풍부도 분포는 다른 계절과 상반된 특징을 보였다. 현재 분포에서는 연안 및 영해를 중심으로 높은 종풍부도가 관찰되었으나, 기후변화 시나리오에서는 고수온기 수온 변동 폭이 커짐에 따라 전 해역에서 종풍부도가 감소하는 결과가 나타났다. 특히 고수온에 취약한 어종들이 서식 적합 범위를 잃거나 북상·심해화될 가능성이 커지면서, 여름철 EEZ 전반의 생태계 안정성이 저하될 우려가 있음을 보여준다(Seok et al., 2023).

    가을(추계)의 경우, 현재 분포에서는 여름과 유사하게 연안을 중심으로 높은 종풍부도가 형성되어 있었으나, 기후변화에 따라 남해역의 종풍부도가 뚜렷하게 감소하는 양상이 나타났다. 특히 고배출 시나리오인 SSP5-8.5에서는 시간이 지남에 따라 남해 종풍부도가 단계적으로 감소하다가, 일부 시점에서는 격감 패턴이 관찰되었다. 이러한 결과는 남해가 고수온기뿐 아니라 이행기(가을)에도 기후변화에 매우 민감하게 반응하는 해역임을 시사하며, 남해 연안을 중심으로 한 어업자원 관리와 해양공간계획에서 기후 적응 전략의 중요성을 부각시킨다.

    종풍부도에 대한 내용을 분석한 결과 겨울·봄에는 전 해역적으로 종풍부도가 증가하고 공간 범위가 확장되는 경향이 나타나는 반면, 여름·가을에는 특히 남해와 연안역을 중심으로 종풍부도가 감소하거나 공간적으로 수축되는 이중적 계절 패턴이 확인되었다. 이러한 종풍부도 변화 특성은 이후 제시한 중심성 이동 분석 결과와 결부하여 해역별·계절별 생태학적 민감성을 해석하는 데 중요한 배경정보로 활용될 수 있다.

    3.2 시나리오에 따른 해역별 중심 이동 거리 및 방향성

    기후변화 시나리오(SSP1-2.6, SSP5-8.5)에 따른 종풍부도 중심성 이동 방향성을 파악하기 위해, 16방위 분류체계를 기반으로 각 해역별 이동 편향성을 분석하였다. 연·월별 중심 좌표 이동을 요약한 year_result 및 month_result를 활용하여, 해역별 평균 이동거리와 주 이동방향을 비교한 결과, 시나리오 및 해역에 따라 상이한 이동 특성이 나타났다(Fig. 3).

    먼저 이동거리 규모를 비교하면, 연도 전체를 평균했을 때 SSP1-2.6 시나리오에서 동해, 남해, 서해의 평균 이동거리는 각각 약 24.1 km, 35.1 km, 13.9 km로 나타났으며, SSP5-8.5 시 나리오에서는 각각 약 32.3 km, 38.5 km, 19.2 km로 증가하였다. 즉, 세 해역 모두에서 고배출 시나리오(SSP5-8.5)에서 중심 이동거리가 증가하였으며, 증가 폭은 서해에서 가장 크게 (약 38% 증가), 동해와 남해에서 상대적으로 완만하게 나타났다. 이는 기후변화 강도가 높아질수록 특히 서해에서 어업 중심지의 공간적 변동성이 크게 확대될 수 있음을 시사한다.

    이동방향은 해역별로 뚜렷한 차이를 보였다. 동해의 경우 두 시나리오에서 모두 북(N), 북북동(NNE), 북동(NE), 동북동(ENE) 등 북쪽 성분을 포함하는 방향이 주로 나타났으며, 일부 월·연도에서는 북서(NW) 방향도 관찰되었다. 전반적으로 동해의 종풍부도 중심은 현재 대비 북쪽 또는 북동쪽으로 이동하는 경향이 우세한 것으로 해석된다.

    남해에서도 이동방향은 두 시나리오 공통으로 북동(NE) 계열이 가장 높은 비중을 차지하였고, 그 밖에 북(N), 북북동(NNE), 북북서(NNW) 등의 방향이 일부 나타났다. 이는 남해에서 종풍부도 중심이 전반적으로 고위도 방향으로 끌려 올라가는 경향을 보이는 것으로, 남해 북부 및 인접 동·서해 경계 해역의 중요성이 점차 커질 가능성을 시사한다.

    서해는 동해와 남해에 비해 이동방향이 상대적으로 복잡하게 나타났다. SSP1-2.6 시나리오에서는 북북서(NNW)와 북(N)이 가장 많이 나타났고, 북서(NW), 남(S), 남남동(SSE) 등이 소수 관측되었다. SSP5-8.5 시나리오에서도 북북서(NNW)와 북(N)이 여전히 우세하지만, 북서(NW), 남남서(SSW), 남남동(SSE) 방향이 함께 나타나 북–북북서 중심에 일부 서· 남서 성분이 혼재하는 패턴을 보였다. 이는 서해에서 기후 변화에 따른 해양환경 변동이 종풍부도 중심의 이동 방향을 보다 불규칙하게 만드는 요인이 될 수 있음을 시사한다.

    종합하면, 시나리오 강도가 증가함에 따라 세 해역에서 모두 중심 이동거리가 증가하는 경향을 보이며, 이동방향은 동해와 남해에서 북·북동 계열이 우세한 반면, 서해에서는 북북서·북과 함께 일부 서·남서 계열이 혼재하는 해역별 고유한 이동 패턴이 나타났다.

    3.3 연도별 중심 이동 거리 분석

    기후변화 시나리오(SSP1-2.6, SSP5-8.5)에 따라 2030, 2040, 2050, 2060년 시점에서 각 해역별 어업환경 중심의 이동거리와 이동방향이 다르게 나타났다. 우선 이동거리 규모 측면에서 세 해역 간 뚜렷한 서열 구조나 단조로운 시간 추세는 관찰되지 않았다. 동해의 경우 SSP1-2.6에서 평균 이동거리는 약 24.1 km로 4개 연도(2030–2060년) 동안 완만한 변동을 보였고, SSP5-8.5에서도 평균 이동거리는 약 32.3 km로 SSP1-2.6에 비해 약 33.8%가 증가하였다. SSP5-8.5에서는 2030년에 상대적으로 큰 값(SSP1-2.6 대비 증가)을 보인 뒤 2040년에 일 시적으로 감소하고, 2050–2060년에 다시 중간 수준으로 회복되는 양상을 나타냈다(Table 1).

    남해는 SSP1-2.6에서 평균 이동거리가 35.1 km이었으며, 2030년과 2060년에 비교적 큰 이동거리가 나타나는 반면 2040년에는 일시적인 감소가 나타나 연도별 변동성이 큰 것으로 나타났다. SSP5-8.5에서는 4개 연도 간 평균 이동거리가 38.5 km 수준으로 SSP1-2.6과 유사한 연도별 패턴을 보였으나, 전반적으로는 고배출 시나리오에서 이동규모가 조금 더 확대된 것으로 확인되었다. 서해에서는 두 시나리오 모두에서 연도별 이동거리의 절대값 자체는 해역 내에서 크게 달라지지 않으면서, 특정 연도(예: SSP5-8.5의 2040년)에만 다소 큰 값이 나타나는 등 뚜렷한 단조 증가·감소 추세 없이 해마다 요동하는 패턴이 확인되었다.

    연별 이동방향은 세 해역 모두에서 북쪽 성분을 포함하는 방향이 우세하게 나타났다. 동해의 경우 SSP1-2.6에서는 2030년과 2060년에 북북동(NNE), 2040년에 북동(NE), 2050년에 북(N) 방향이 나타났으며, SSP5-8.5에서는 4개 연도 모두 북(N) 또는 북북동(NNE) 계열이 우세하였다. 남해 또한 두 시나리오에서 대부분의 연도에서 북(N), 북북동(NNE), 북동 (NE) 계열의 방향이 지배적이었으며, 이는 남해 어업환경 중심이 장기적으로 북쪽으로 끌려 올라가는 경향을 시사한다. 반면 서해는 동해·남해에 비해 방향성이 다소 복잡하게 나타났다. SSP1-2.6의 경우 2030년에 북북동(NNE), 2040년에는 북서(NW), 2050년에는 서(W), 2060년에는 북(N)으로 나타나, 북과 서 성분이 혼재된 패턴을 보였다. SSP5-8.5에서도 2030년에 서북서(WNW), 2040–2050년에 북북서(NNW), 2060년에 북(N)이 나타나, 전체적으로는 북쪽 성분을 유지하되 일부 연도에서는 서쪽 성분이 강화되는 양상을 보였다.

    시나리오 변화에 따른 해역별 변화를 살펴본 결과, 단일 시나리오 내에서 뚜렷한 시간 추세보다는 자연 변동이 크게 나타나며, 동해와 남해는 전반적으로 북–북동 계열, 서해는 북–북서 및 서쪽 성분이 혼재된 방향 패턴을 보였다. 시나리오 간 비교에서는 연도별로 SSP5-8.5가 SSP1-2.6보다 이동 거리가 큰 연도와 그렇지 않은 연도가 섞여 있어, 연도 단위 에서는 시나리오 차이가 명확히 분리되기보다는 기후 시나리오 효과와 연간 변동성이 함께 작용하고 있는 것으로 나타났다.

    3.4 월별 중심 이동 거리 및 방향성 분석

    월별 결과를 바탕으로 시나리오·해역·월(1–12월)에 따른 중심 이동 특성을 분석하고, 계절별 특징을 살펴보기 위해 월을 계절(동계: 12–2월, 춘계: 3–5월, 하계: 6–8월, 추계: 9–11월)로 통합해 분석하였다. 그 결과 월·계절 단위의 분석에서는 연도별 분석에서 뚜렷하게 드러나지 않았던 공간· 계절 패턴과 시나리오 간 차이가 보다 분명하게 나타났다 (Table 2).

    먼저 이동거리 규모의 계절 패턴을 보면, 두 시나리오와 세 해역 모두에서 하계(6–8월)의 중심 이동거리가 가장 크고, 동계(12–2월)가 가장 작은 공통된 양상이 나타났다. SSP1-2.6 기준으로 동해의 계절 평균 이동거리는 겨울 약 22 km, 봄 약 29 km, 여름 약 52 km, 가을 약 37 km 수준이었으며, 남해에서는 겨울 약 19 km, 봄 약 16 km, 여름 약 88 km, 가을 약 58 km로 여름철 이동거리가 특히 두드러지게 컸다. 서해 역시 겨울 약 49 km, 봄 약 61 km, 여름 약 99 km, 가을 약 73 km로, 세 해역 모두 하계에 중심 이동량이 급증하는 공통된 경향을 보였다. SSP5-8.5 시나리오에서도 전반적인 계절 순서는 유지되며, 여름과 가을에 상대적으로 큰 이동 거리가, 겨울에 가장 작은 이동거리가 관찰되었다.

    월별 이동거리의 해역 간 비교에서는, 서해, 남해, 동해 순으로 이동거리가 크게 나타났다. 월별 결과 전체를 평균하면 SSP1-2.6에서 동해는 약 35 km, 남해는 약 45 km, 서해는 약 71 km 수준으로, 서해의 중심 이동 거리가 다른 두 해역에 비해 뚜렷이 큰 것으로 나타났다. SSP5-8.5에서는 동해 약 38 km, 남해 약 48 km, 서해 약 80 km로, 모든 해역에서 이동 거리가 증가하였으며 특히 서해에서 증가폭(약 13% 증가)이 가장 크게 나타났다. 이는 고배출 시나리오에서 서해 어업 환경 중심의 공간 변동성이 가장 크게 강화된다는 점을 시사한다.

    이동방향(Compass) 측면에서 월별 결과를 집계하면, 동해와 남해에서는 두 시나리오 모두에서 북동(NE) 계열 방향이 가장 자주 나타났으며, 북(N), 북북동(NNE), 동북동(ENE) 등 북쪽 성분을 포함하는 방향이 우세하게 나타났다. 즉, 동해와 남해의 어업환경 중심은 월·계절 평균적으로 볼 때 북쪽 혹은 북동쪽으로 이동하는 경향이 강한 것으로 해석된다. 서해의 경우에는 북북서(NNW)가 가장 빈도가 높고, 그 다음으로 북(N), 북서(NW) 등이 뒤따르며, 일부 계절(예: 추계)에는 남남서(SSW), 남동 계열(SSE)도 나타나 북서–북, 그리고 일부 남서 성분이 혼재하는 것으로 나타났다.

    계절별 이동방향을 보면, 동해는 두 시나리오에서 봄·가을·겨울에 주로 북–북동(NE, NNE) 계열이 나타나고, 여름에만 북서(NW) 방향이 우세하여, 동해 중심이 연중 대부분 북동 방향으로 이동하나 여름철에는 북서쪽 성분이 강화되는 양상을 보였다. 남해는 봄에 서남서(WSW) 또는 남서(SW) 성분이 나타나지만, 여름과 가을에는 북동(NE), 겨울에는 북북동(NNE) 또는 북북서(NNW)가 우세하여, 연간 통합적으로는 북–북동 계열로의 이동이 지배적이었다. 서해는 봄에 북 (N), 겨울에 북서(NW), 여름에는 북북서(NNW) 또는 남동 (SSE), 가을에는 남남서(SSW)가 우세하여, 계절에 따라 방향성이 크게 달라지는 특징을 보였다. 이러한 결과는 서해가 동해·남해에 비해 계절별 중심 이동 방향이 더 복잡하고 가변적인 해역임을 알 수 있었다.

    4. 논 의

    본 연구에서 수행한 종풍부도 중심성 분석 결과는 기후변화가 한국 연근해 어종의 공간 생태계에 구조적 재편을 초래할 수 있음을 강하게 시사한다. 중심 이동이 전반적으로 북향 또는 북동향을 보이며, 이동 거리 또한 고탄소 시나리오(SSP5-8.5)에서 뚜렷하게 증가한 점은 기후변화가 어종의 적합서식지 경계를 재정의하고 있음을 보여준다.

    한편 본 연구는 MaxEnt 기반 서식지 적합도 모델링을 종 풍부도 중심 분석에까지 확장한 점에서 의의가 있으나, 몇 가지 한계도 존재한다. 첫째, MaxEnt는 출현 자료만을 기반으로 하기에 실제 부재정보를 고려하지 못하며, 환경변수 외에 어획압, 먹이망, 개체군 상호작용 등 비환경 요인을 반영하지 못하는 한계가 있다(Serandour et al., 2024). 둘째, 중심 성 분석이 종 분포의 ‘무게중심’ 이동만을 반영하므로 실제 생태적 중요 해역이나 피크 분포와는 차이가 있을 수 있다. 셋째, (제 4장. 논의 9p.)셋째, 본 연구에서 사용한 환경변수는 수온과 염분에 한정되어 있어 용존산소, Chlorophyll-a, 혼합층 깊이, 해류 구조 등 주요 해양환경 요소를 충분히 반영하지 못했다는 한계가 있다. 추후 연구에서는 영양염(질소· 인), Chlorophyll-a 및 1차생산성, 용존산소, pH, 연안 담수 유입(강우·홍수·하천 유출) 등 생지화학·수질 요인과 함께 혼합층 깊이 및 해류(유속·수송) 등 물리 요인을 통합하여 먹이 망 및 서식 적합성 변화를 보다 정교하게 반영할 필요가 있다. 또한 수심, 해저지형 및 저질, 연안 서식지의 분포와 변화, 인공구조물 및 연안 개발, 해양보호구역 등 서식지·지형 및 관리·제도 요인을 함께 고려할 경우, 어종별 산란장·서식처 선택과 조업 접근성을 보다 현실적으로 모사하여 모델의 예측 정확성을 향상시킬 수 있다.

    그럼에도 불구하고 본 연구는 연근해 권역 기반 중심 이동의 시공간 패턴을 체계적으로 제시함으로써, 향후 해양공 간계획, 어업정책, 생물다양성 관리 전략 수립에 있어 기후 기반 예측 도구로서 활용될 수 있는 기반을 제시하였다. 나아가 다양한 기후 시나리오와 복수 어종을 동시에 고려하여 종풍부도 중심성 변화를 분석한 점은, 개별 어종 단위 분석에 머물렀던 기존 연구와 비교할 때 생태계 차원의 공간 구조 변화를 보다 통합적으로 조망할 수 있게 한다.

    향후 연구에서는 MaxEnt 외에도 다양한 SDM·모델 앙상블을 적용하여 예측 불확실성을 줄이고, 어획압, 생태 상호작용, 인위적 서식지 변화 등을 고려하는 통합 생태모델과의 연계가 필요하다. 또한 주요 해역의 수온·염분 예측 정확도를 높이기 위한 해양기후모델의 고도화와 더불어, 생물조사 자료의 공간·시간적 해상도 개선도 병행되어야 할 것으로 판단된다.

    5. 결 론

    본 연구는 9종의 주요 어종에 대해 MaxEnt 모델을 활용하여 현재와 미래(2030–2060년) 종풍부도 분포를 예측하고, 이를 기반으로 한국 연근해 3개 권역(서해, 남해, 동해)의 중심좌표 이동 특성을 분석하였다. 표층 및 저층 수온, 염분을 주요 환경변수로 설정하고, SSP1-2.6 및 SSP5-8.5 시나리오를 비교함으로써 기후변화에 따른 공간적 생태 반응을 정량화하였다. 주요 결론은 다음과 같다.

    첫째, 이동거리 측면에서 SSP5-8.5 시나리오는 SSP1-2.6에 비해 세 해역 모두에서 평균 중심 이동거리가 증가하였다. 월별 평균 기준으로 동해와 남해는 약 7–8% 수준, 서해는 약 13% 수준의 증가를 보였으며, 특히 서해에서 증가폭이 가장 크게 나타났다. 연도별로는 자연 변동성이 커서 특정 연도에서만 시나리오 차이가 크게 나타나는 등 불규칙한 패턴을 보였으나, 월·계절 단위로 통합하면 고배출 시나리오가 저배출 시나리오에 비해 전반적으로 어업환경의 불안정성 증가를 유발하는 것으로 사료된다.

    둘째, 계절성 측면에서 세 해역 공통으로 하계(6–8월)에 중심 이동거리가 최대, 동계(12–2월)에 최소라는 일관된 패턴이 나타났다. 이는 고수온기와 전선·용승·냉수대 발달이 활발한 여름철에 어업환경 중심이 크게 이동하는 반면, 겨울철에는 수괴 구조가 비교적 안정되어 중심 변동이 작다는 것을 의미한다. SSP5-8.5 시나리오에서는 동해에서 여름·가을, 남해에서는 가을·겨울, 서해에서는 봄·여름·겨울의 이동 거리가 SSP1-2.6 대비 증가하여, 고배출 시나리오에서 계절별 중심 변동성이 더욱 확대되는 양상이 나타났다.

    셋째, 이동방향 측면에서 동해와 남해는 두 시나리오와 대부분의 계절에서 북–북동(NE, NNE) 계열이 우세하여, 장기적으로 볼 때 어업환경 중심이 북쪽으로 이동하는 경향이 지배적이다. 반대로 서해는 북북서(NNW), 북서(NW), 남남서(SSW), 남동(SSE) 등이 계절에 따라 혼재하여, 북서–북 및 남서 성분이 교차하는 복합적인 이동 방향 패턴을 보였다. 이는 기후변화가 동해·남해에서는 상대적으로 일관된 북향 이동을 유도하는 반면, 황해 수괴 구조와 연계된 서해에서는 계절과 연도에 따라 어업환경 중심의 이동 방향이 크게 달라질 수 있음을 시사한다.

    EEZ 단위의 분석은 해양보호구역(MPA), 해양공간계획(MSP), 수산자원 회복 전략 등 다양한 정책 수립 및 적용의 기준 공간이기도 하며, 실제로 최근 MSP 수립 시 종풍부도와 분포 예측 데이터가 활용되는 사례가 늘고 있다(Karp et al., 2025). 본 연구결과에서도 나타났듯이 기후변화 시나리오 하에서 우리나라 주변 해역의 어업환경 중심이 해역별·계절별로 서로 다른 방식으로 이동하고 있으며, 특히 고배출 시나리오에서 이동거리와 계절 변동성이 전반적으로 확대된다는 점을 정량적으로 보여준다. 향후 한국 연근해에서 해양공간계획, 어업구역 재조정, 보호해역 설정 등 정책 수립 시 유의미한 과학적 근거로 활용될 수 있으며, 중심 이동의 방향성과 거리 정보는 생태계 기반 어업관리 및 기후변화 적응 전략 수립에 핵심 정보로 기여할 수 있다. 특히 어장 관리, 조업구획 설정, 금어기·TAC 조정, 해양보호구역 설계 등에서 해역별 특성과 계절별 중심 이동 패턴을 동시에 고려한 적응형 관리 전략이 필요함을 시사한다. 또한 개체군 동태, 생물 간 상호작용, 서식지 단편화 등의 요인을 포함하는 통합 생태모델과의 연계 연구가 필요하며, 주요 해역의 수온·염분 예측 정확도를 높이기 위한 해양기후모델의 고도화도 병행되어야 할 것으로 사료된다.

    사 사

    이 논문은 2025년도 해양수산부 재원으로 해양수산과학기술진흥원의 지원을 받아 수행된 연구임(20220431, 해양공간 정책시뮬레이터 기술개발).

    Figure

    KOSOMES-31-6-847_F1.jpg

    Flowchart of the research process.

    KOSOMES-31-6-847_F2.jpg

    Seasonal species richness with the largest changes under future scenarios (a: February, winter; b: April, spring; c: August, summer; d: October, autumn).

    KOSOMES-31-6-847_F3.jpg

    Centroid shifts by sea region under climate change scenarios.

    Table

    Regional and annual centroid shifts under different scenarios

    Regional, monthly, and seasonal centroid shifts under different scenarios

    Reference

    1. Asch, R. G., W. W. Cheung, and G. Reygondeau ( 2018), Future marine ecosystem drivers, biodiversity, and fisheries maximum catch potential in Pacific Island countries and territories under climate change. Marine Policy, 88, p. 294.
    2. Ash, J. D., T. J. Givnish, and D. M. Waller ( 2017), Tracking lags in historical plant species’ shifts in relation to regional climate change. Global Change Biology, 23(3), pp. 1305-1315.
    3. Bang, M., D. Sohn, J. J. Kim, W. Choi, C. J. Jang, and C. Kim ( 2022), Future changes in the seasonal habitat suitability for anchovy (Engraulis japonicus) in Korean waters projected by a maximum entropy model, Frontiers in Marine Science, 9(922020), p. 16.
    4. Bellard, C., J. M. Jeschke, B. Leroy, and G. M. Mace ( 2018), Insights from modeling studies on how climate change affects invasive alien species geography. Ecology and evolution, 8(11), pp. 5688-5700.
    5. Cheong, H. and I. Kwon ( 2025), Spatiotemporal Changes in Catch Composition of Marine Species Across Seawater Temperature Shift Points in Korean Water. Animals, 15(9), p. 1212.
    6. Elith, J., C. H. Graham, R. P. Anderson, M. Dudı́k, S. Ferrier, A. Guisan, … and N. E.Zimmermann ( 2006), Novel methods improve prediction of species’ distributions from occurrence data, Ecography, 29(2), pp. 129-151.
    7. Hattab, T., C. Albouy, F. B. R. Lasram, S. Somot, F. Le Loc'h, and F. Leprieur ( 2014), Towards a better understanding of potential impacts of climate change on marine species distribution: a multiscale modelling approach. Global Ecology and Biogeography, 23(12), pp. 1417-1429.
    8. Jung, J. H., S. Y. Moon, J. H. Park, K. H. Han, and C. Kim ( 2025), Spatiotemporal distribution and feeding ecology of the brown croaker (Miichthys miiuy) in the southwestern sea of Korea. Environmental Biology of Fishes, 108(1), pp. 17-37.
    9. Karp, M. A., M. Cimino, J. K. Craig, D. P. Crear, C. Haak, E. L. Hazen, ... and P. A. Woodworth-Jefcoats ( 2025), Applications of species distribution modeling and future needs to support marine resource management. ICES Journal of Marine Science, 82(3), fsaf024.
    10. Kim, C., J. S. Lee, J. Y. Yang, and I. S. Han ( 2024), Dynamic downscaling for regional ocean climate modeling around the Korean peninsula and its application in fisheries. Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 57(2), pp. 177-185.
    11. Kwon, H., J. E. Ryu, C. Seo, J. Kim, D. O. Lim, and M. H. Suh ( 2012), A study on distribution characteristics of corylopsis coreana using SDM. Journal of environmental impact assessment, 21(5), pp. 735-743.
    12. Lai, Y. Z., Y. C. J. Lin, and C. Y. Ko ( 2024). How would estimation of geographic range shifts of marine fishes be different when using occurrence and abundance data?. Diversity and Distributions, 30(10). e13919.
    13. Lee, Y. W., W. S. Oh, D. S. Kim, D. J. Hwang, and K. H. Lee ( 2021), A Study on the Characteristics of Fishery Resources Distribution in Coastal Waters of Yeongil Bay Using Acoustic Survey. Applied Sciences, 11(14), 6627.
    14. Liang, J., Y. Peng, Z. Zhu, X. Li, W. Xing, X. Li, ... and Y. Yuan ( 2021), Impacts of changing climate on the distribution of migratory birds in China: Habitat change and population centroid shift. Ecological Indicators, 127, 107729.
    15. Liu, Z., Y. Peng, D. Xu, and Z. Zhuo ( 2024), Meta-Analysis and MaxEnt Model Prediction of the Distribution of Phenacoccus solenopsis Tinsley in China under the Context of Climate Change. Insects, 15(9), p. 675.
    16. Maureaud, A. A., R. Frelat, L. Pécuchet, N. Shackell, B. Mérigot, M. L. Pinsky, ... and J. T. Thorson ( 2021), Are we ready to track climate‐driven shifts in marine species across international boundaries?‐A global survey of scientific bottom trawl data. Global change biology, 27(2), pp. 220-236.
    17. Moon, S. Y., M. H. Lee, K. M. Jung, and M. S. Koo ( 2024), Dynamics of fish community structure in the Yeosu Coast, Korea: A comprehensive analysis of daily set-net catch data during 2008–2022. Acta Ichthyologica et Piscatoria, 54, pp. 75-86.
    18. Noh, J., J. Ryu, D. Lee, and J. S. Khim ( 2017), Distribution characteristics of the fish assemblages to varying environmental conditions in artificial reefs of the Jeju Island, Korea. Marine Pollution Bulletin, 118(1-2), pp. 388-396.
    19. Park, I. S. and J. S. Oh ( 2020), Comparison of morphometric traits between small yellow croaker (Larimichthys polyactis) and yellow croaker (L. crocea), Korean Journal of Environmental Biology, 38(4), pp. 507-517.
    20. Park, J., J. Yim, J. Nam, and Y. C. Suh ( 2024b), Comparative Analysis of Changes in Fish bCatches y Species and Sea Surface Temperature Change in Coastal Waters of the Republic of Korea. Journal of Coastal Research, 116(SI), pp. 270-273.
    21. Park, J. M., C. I. Lee, J. W. Park, H. K. Jung, and I. S. Han ( 2024a), Spatial Dynamics of Demersal Fish Assemblages off the Korean Coast in the East Sea. Animals, 14(11), 1612.
    22. Phillips, S. J., R. P. Anderson, and R. E. Schapire ( 2006), Maximum entropy modeling of species geographic distributions. Ecological Modelling, 190(3–4), pp. 231-259.
    23. Phillips, S. J. ( 2017), A brief tutorial on maxent, 39.
    24. Pickens, B. A., R. Carroll, M. J. Schirripa, F. Forrestal, K. D. Friedland, and J. C. Taylor ( 2021). A systematic review of spatial habitat associations and modeling of marine fish distribution. PLOS ONE, 16(5), e0251818.
    25. Pickens, B. A., R. Carroll, M. J. Schirripa, F. Forrestal, K. D. Friedland, and J. C. Taylor ( 2021), A systematic review of spatial habitat associations and modeling of marine fish distribution: A guide to predictors, methods, and knowledge gaps. PLoS One, 16(5), e0251818.
    26. Rubenstein, M. A., S. R. Weiskopf, R. Bertrand, S. L. Carter, L. Comte, M. J. Eaton, C. G. Johnson, J. Lenoir, A. J. Lynch, B. W. Miller, T. L. Morelli, M. A. Rodriguez, A. Terando, and L. M. Thompson ( 2023), Climate change and the global redistribution of biodiversity: substantial variation in empirical support for expected range shifts. Environ. Evid., 12, pp. 1-21.
    27. Seok, H. J., C. H. Lee, C. H. Hwang, Y. R. Kim, D. Kim, and M. S. Lee ( 2023), Prediction of Species Distribution Changes for Key Fish Species in Fishing Activity Protected Areas in Korea. Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety, 29(7), pp. 802-811.
    28. Serandour, B., T. Blenckner, K. M. G. Jan, B. Leroy, B. Ramiro-Sánchez, E. Campbell, and M. Winder ( 2024), Spatial distribution projections of suitable environmental conditions for key Baltic Sea zooplankton species. Limnology and Oceanography, 69(12), pp. 2801-2814.
    29. Shan, Y., H. Shen, L. Huang, H. S. Hamezah, R. Han, X. Ren, ... and X. Tong ( 2025), Optimized MaxEnt analysis revealing the change of potential distribution area of Lygodium japonicum in China driven by global warming. Frontiers in Plant Science, 16, 1601956.
    30. Tong, R., C. Yesson, J. Yu, Y. Luo, and L. Zhang ( 2023), Key factors for species distribution modeling in benthic marine environments. Frontiers in Marine Science, 10, 1222382.
    31. Yoon, E., D. -J. Hwang, and E. -B. Min ( 2024), Behavioral characteristics and spatio-temporal distribution of fish near the waters of Uljin marine ranch area in the East Sea using hydroacoustics. Fisheries and Aquatic Sciences, 27(5), pp. 276-282.
    32. Yoon, J. D., J. H. Kim, S. H. Park, and M. H. Jang ( 2018), The distribution and diversity of freshwater fishes in Korean Peninsula. Korean Journal of Ecology and Environment, 51(1), pp. 71-85.