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ISSN : 1229-3431(Print)
ISSN : 2287-3341(Online)
Journal of the Korean Society of Marine Environment and Safety Vol.31 No.6 pp.811-823
DOI : https://doi.org/10.7837/kosomes.2025.31.6.811

Spatio-temporal Distribution of Primary Productivity and Size-fractionated Chlorophyll a in Shellfish farm of Gamak Bay

Kyoung-Hoon Chu*, Hyeon-Seo Cho**, Chon-Rae Cho***, Young-Shin Go****, Jin-Ho Kim*****, Jae-Hyung Lee******, Ki-Hyuk Eom*******†
*West Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Incheon 22383, Korea
**Department of Ocean Integrated Science, College of Fisheries & Ocean Science, Chonnam National University, Yeosu 59626, Korea
***Best Environmental Technology Co., LTD., 506, Industry & Education Co-research Bldg., Yeosu 59626, Korea
****West Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Incheon 22383, Korea
*****South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Yeosu 59780, Korea
******Marine Environment Impact Assessment Center, National Institute of Fisheries Science, Busan 46083, Korea
*******South Sea Fisheries Research Institute, National Institute of Fisheries Science, Yeosu 59780, Korea

* First Author : cuh1220@naver.com, 032-745-0680


† Corresponding Author : ekh4465@korea.kr, 061-690-8950
November 20, 2025 December 15, 2025 December 26, 2025

Abstract


Shellfish growth in shellfish farms varies considerably depending on the availability of natural food resources and the size of food particles. In particular, shellfish exhibit enhanced growth when feeding on microphytoplankton(>20μm). This study investigated seasonal variations in size-fractionated Chlorophyll a and primary productivity to evaluate food-resource dynamics in the shellfish farming grounds of Gamak Bay. Analysis of size-fractionated Chlorophyll a showed that the proportion of microphytoplankton remained consistently high at station GM5 across all seasons. The proportion of nanophytoplankton (2-20μm) was lower in February but showed an increasing trend in November. This pattern appears to be influenced by the selective grazing activity of shellfish and elevated water temperatures. The particulate organic carbon to Chlorophyll a (POC/Chl.a) ratio exceeded 100, indicating a significant contribution of non-phytoplankton organic matter and suggesting relatively low food quality for shellfish. Primary productivity peaked in August (614±384mgC m-2 d-1) and November (387±439mgC m-2 d-1), coinciding with periods of high irradiance and seawater temperature. These increases were attributed to enhanced phytoplankton carbon assimilation under favorable environmental conditions. Overall, primary productivity in Gamak Bay was more strongly influenced by seawater temperature and Chlorophyll a concentration, while food availability was relatively high due to a significant contribution from non-phytoplankton organic matter.


Gamak Bay , Primary Productivity , Shellfish farm , Size-fractionated Chlorophyll a , POC/Chl.a ratio

가막만 패류양식장의 기초생산력과 크기별 클로로필 a의 시공간적 분포 특성

추경훈*, 조현서**, 조천래***, 고영신****, 김진호*****, 이재형******, 엄기혁*******†
*국립수산과학원 서해수산연구소 석사 후 연구원
**전남대학교 수산해양대학 해양융합과학과 교수
***㈜베스트환경기술 대표이사
****국립수산과학원 서해수산연구소 연구사
*****국립수산과학원 남해수산연구소 연구사
******국립수산과학원 해역이용영향평가센터 연구사
*******국립수산과학원 남해수산연구소 연구관

초록


패류양식장에서 패류는 먹이 공급 능력과 먹이의 크기에 따라 성장에 차이가 발생할 수 있다. 특히 패류가 소형식물플랑크톤 (>20μm)인 규조류를 섭식할 때 높은 성장을 보인다. 본 연구는 가막만 패류양식장의 먹이 자원 변화를 파악하기 위해 크기별 Chlorophyll a와 기초생산력을 계절별로 조사했다. 크기별 Chl.a 비율은 모든 계절의 GM5정점에서 소형식물플랑크톤 비율이 높게 나타났다. 2월 가막 만 내 낮은 미소식물플랑크톤(2-20μm) 비율은 11월에 증가하는 경향을 보였으며, 이러한 변화는 패류의 섭식 활동과 수온 상승의 영향으로 판단된다. 이와 더불어 POC/Chl.a ratio가 100 이상으로 나타나 식물플랑크톤 외 유기물 기여가 크게 나타났다. 기초생산력은 광량과 수온이 높은 8월과 11월에 각각 평균 614±384, 387±439mgC m-2 d-1로 높게 나타났다. 이는 높은 광량과 수온으로 인해 식물플랑크톤의 탄소 흡수율이 증가했기 때문으로 해석된다. 가막만의 기초생산력은 영양염보다 수온과 Chl.a의 영향이 더 크게 작용한 것으로 나타났으며, 패류에게 공급 가능한 먹이원은 식물플랑크톤 외 유기물이 비교적 크다고 판단된다.


가막만 , 기초생산력 , 패류양식장 , 크기별 Chl.a , POC/Chl.a ratio

    1. 서 론

    가막만은 평균 수심이 약 9 m로 크고 작은 섬으로 둘러싸인 반폐쇄성 내만이며, 주로 어패류 양식이 이루어지는 해역이다(Eom et al., 2011). 특히 국내 굴 양식의 약 30%를 차지하는 중요한 어장으로 보고되며(Kang and Kim, 2006), 수산 자원 보호와 육성을 목적으로 2003년 수산자원보호구역으로 지정되었다(Cho et al., 1994;MOF, 2008). 연안해역은 해양생 물의 서식·성장 공간으로서뿐 아니라 생활 및 산업 측면에서도 중요성이 크다(Kim et al., 2005). 이와 관련하여 가막만에서는 양식장의 밀집과 산업화에 따른 패류 생산량 감소와 어장 환경 문제가 지속적으로 제기되어 왔다(Kang et al., 1993;Jo et al., 1998;Kim et al., 2009). 가막만의 환경과 생산량에 관한 문제를 포함하고 있는 어장관리 분야에 대한 연구는 저서생물과 빈산소 환경의 특성(Seo et al., 2012), 해안 지하수 용출에 따른 영양염 분출이 패류양식장의 생물학적 생산량에 미치는 영향(Hwang et al., 2010), 장기 및 과밀화된 가막만 양식장에 대한 퇴적물 유기 오염(Kim et al., 2014) 등이 보고되고 있다. 이와 관련하여 수질·퇴적물 환경과 수층, 생물간의 물질순환에 대한 연구는 다수 존재하나, 패류의 성장에 영향을 미치는 먹이 크기와 먹이 공급 능력에 관한 연구는 가막만에서는 상대적으로 미비한 실정이다.

    패류의 중요 먹이 자원인 식물플랑크톤은 해양생태계의 일차 생산자로서 상위 영양단계로 에너지를 전달하는 핵심 역할을 수행한다(Bonhommeau et al., 2010). 기존 연구는 패류의 먹이로서 식물플랑크톤 양의 중요성을 강조해 왔으나, 패류가 먹이의 질·크기·형태에 따라 선택적으로 섭식한다는 점은 충분히 고려되지 않았다(Ward and Shumway, 2004;Ford, 2006;Safi et al., 2007;Trottet et al., 2008). 패류에게 먹이질은 입자유기탄소 중 식물플랑크톤이 기여하는 바가 커야한다(Yoon, 2019). 뿐만 아니라, 먹이질은 생화학적 조성인 단백질, 탄수화물, 지질의 구성과 필수지방산의 포함 여부에 따라 달라지며, 단백질, 지질 비중이 비교적 높고 EPA(eicosapentaenoic acid), DHA(docosahexaenoic acid)가 포함된 먹이를 섭식해야 원활한 성장을 이룰 수 있다(Knauer and Southgate, 1999;Kang et al., 2020). 특히, 크기가 큰 식물플랑 크톤은 높은 단백질 비중, 고에너지 효율을 가지고 있어 패류에게 좋은 먹이를 제공할 수 있다(Kang et al., 2020). 이와 더불어, 패류는 소화가 용이하고 섭식 가능한 크기의 먹이를 섭식할 때 영양분 흡수를 효율적으로 할 수 있으며, 생물학적 형태, 먹이의 유해성 형태 등에 따라 섭식 여부를 결정하기도 한다(Dupuy et al., 2000;Safi et al., 2007;Hur et al., 2011). 소형식물플랑크톤인 규조류는 EPA, DHA 등 지방산이 풍부하며(Yi et al., 2017), 패류가 규조류를 섭식할 때 높은 성장률을 보이는 것으로 알려져 있다(Pernet et al., 2012). 따라서 패류양식장에서 크기별 Chlorophyll a 분석은 해당 해역의 패류 성장과 먹이 자원을 간접적으로 추정할 수 있는 중요한 지표가 될 수 있다(Jiang et al., 2016).

    해양환경에서 기초생산력은 단위 시간당 식물플랑크톤이 생산하는 유기탄소의 양으로, 빛과 영양염 등 환경 요인의 영향을 받는다(Bot and Colijn, 1996;Ma et al., 2021). 이와 더불어, 기초생산력은 상위 포식자들에게 먹이 자원의 양을 조절할 수 있는 중요한 요소 중 하나이다(Lee et al., 2020). 패류 양식은 주변 해역이 먹이를 공급할 수 있는 능력에 의해 조절되며, 먹이 공급 능력은 물리적 환경과 기초생산력에 따라 달라질 수 있다(Kim, 2019). 특히 패류양식장은 자연환경에 먹이 공급을 의존하기 때문에 먹이 생물량의 공간 분포에 따라 성장의 차이가 발생하며, 식물플랑크톤이 원활하게 공급되어야 양식장의 생산성이 유지될 수 있다(Meeuwig et al., 1998;Ford, 2006;NIFS, 2015). 이에 본 연구는 가막만 패류양식장의 먹이 공급 능력과 먹이질을 종합적으로 평가하여, 양식 생산성 향상 및 관리에 기초 자료를 제공하는 데 기여하고자 한다.

    2. 재료 및 방법

    2.1 연구지역 및 시료 채취

    본 연구는 전라남도 여수 가막만에서 2023년 2월(겨울), 5월(봄), 8월(여름), 11월(가을)에 계절별 조사를 실시하였다. 조사지점은 가막만의 지형적 특성과 패류양식장의 공간적 환경을 고려하여 총 8개 정점(GM1-8)을 선정하였다(Fig. 1). 표층 해수 시료는 bucket 및 Niskin sampler(5L)를 사용하여 채수하였으며, 저층은 정점의 최대 수심보다 1m 낮은 곳에서 Niskin sampler(5L)를 사용하여 채수하였다.

    2.2 수질환경 측정

    현장에서 CTD(Idronaut, IT/OCEAN SEVEN 310)를 사용하여 수심, 수온, 염분, 용존산소(DO), pH를 측정하였으며, 투명도는 백색 원형판인 Secchi disk를 이용하여 측정하였다. 영양염 분석은 시료를 membrane filter(pore size 0.45μm, Advantec)로 여과한 후 해양환경공정시험기준(2022)에 따라 영양염 자동분석기(QuAAtro Auto analyzer, Seal Analytical, Germany)를 사용하였다. 영양염 분석 항목은 암모니아질소(NH4-N), 질산 질소(NO3-N), 아질산질소(NO2-N), 인산염(PO4-P), 규산염(SiO2-Si)이며, 이 중 용존무기질소(DIN)는 암모니아질소, 질산질소, 아질산질소의 합으로, 용존무기인(DIP)은 인산염 농도로 정의하였다.

    2.3 크기별 및 총 Chlorophyll a

    Chlorophyll a(Chl.a) 분석을 위해 해수를 2L 무균채수병에 담아 실험실로 운반한 뒤 GF/F filter(47mm)를 사용하여 여과하였다. 여과지는 90% 아세톤 10mL를 넣어 알루미늄 호일로 차광한 후 냉장보관 하였으며, 12시간 동안 충분히 침전시킨 뒤 원심분리(3000rpm, 20min) 하여 Chl.a를 추출하 였다. Chlorophyll a(Chl.a)는 Fluorometer(Turner Designs, US-10-AU-005-0CE-K)를 이용하여 분석하였다. 크기별 Chlorophyll a는 >20μm(Micro, 소형), 2-20μm(Nano, 미소), 0.7-2 μm(Pico, 초미소)로 구분하였고(Kormas and Garametsi, 2002;Liu et al., 2016), 이를 분획하기 위해 membrane filter (pore size 20, 2μm), GF/F filter(pore size 0.7μm) 여과지를 순서대로 사용하여 여과하였다. 크기별 Chl.a 분석은 Chl.a와 동일한 방식으로 분석하였다.

    2.4 기초생산력

    광 소멸계수(Kd = 1.7/Secchi depth)는 투명도를 이용하여 계산하였다. 그 다음, 식물플랑크톤의 탄소 흡수율을 측정하기 위해 광이 100%, 50%, 12%, 1%에 도달하는 수심을 구하였다. 배양 전 POC(Particulate Organic Carbon) 시료는 각 수심에서 2L 무균채수병에 채수하였으며, DIC(Dissolved Inorganic Carbon)는 해수를 membrane filter(pore size 0.45μm, Advantec)로 여과하고 차광이 가능한 Vial에 시료를 담았다. 시료는 생물 반응 억제를 위해 염화수은(HgCl2)을 첨가하였으며, 모든 시료는 냉동보관(-20℃)하였다.

    배양 후 POC의 경우 동물플랑크톤에 의한 섭식을 방지하기 위해 333μm mesh로 대형 동물플랑크톤을 제거한 뒤, 해당 수심의 해수를 1L polycarbonate 병에 담아 사용하였다. 1L polycarbonate 병에 배양액(NaH13CO3) 1mL를 첨가하여 그늘지지 않은 자연광 조건에서 약 4시간 동안 배양하였으며, 동시에 photometer(LI-1500 Light Sensor Logger)를 이용하여 광량을 측정하였다. 배양이 끝난 후 시료는 미리 태운(450℃, 4 hours) GF/F filter(25mm)에 여과하였다. 여과지는 24시간 이상 냉동보관 후 동결건조(-80℃) 하였고, 동결건조 후 진공 배양기에서 염산 증기로 처리하여 무기탄소를 제거하였다. POC와 DIC는 각각 IRMS(Isotope Ratio Mass Spectrometry)와 TOC analyzer를 이용하여 분석하였다. 기초생산력은 DIC와 배양 전, 후 POC를 이용하여 Hama et al.(1983)의 방법에 따라 계산하였다.

    P = Δ C t = C × ( a i s − a n s ) t × ( a i c − a n s )
    (1)

    • P: 광합성 속도(μgC L-1 hr-1)

    • t: 배양 시간(hours)

    • ais: 배양 후 입자성 물질의 13C 원자 비율 (%)

    • ans: 자연 시료(배양되지 않은)의 13C 원자 비율 (%)

    • aic: 배양병 내 용존무기탄소의 13C 원자 비율 (%)

    • C: 배양 시간 동안 입자유기탄소 농도(μgC L-1)

    • △C: 배양 시간 동안 증가한 입자유기탄소 양(μgC L-1)

    POC/Chl.a ratio는 자연환경에 존재하는 POC의 양(μgC L-1) 과 Chl.a(μgL-1)의 비를 계산하였다.

    2.5 데이터 분석

    통계분석은 패류양식장 내 기초생산력과 크기별 Chlorophyll a, 수질환경(수온, 염분, DO, pH, 영양염) 간의 상관성을 파악하기 위해 상관성 분석을 실시하였다. 통계프로그램은 IBM SPSS Statistics 27을 사용하여 상관성 분석을 실시하였다. 연구 결과에 대한 그림은 Surfer13을 사용하여 도식화 하였다.

    3. 결 과

    3.1 수질환경

    조사기간 동안 수질환경의 결과는 Table 1, 2에 나타냈다. 표·저층 수온은 평균 17.5±7.5℃, 16.2±6.1℃로 나타났다. 2, 5, 11월에는 수온의 표·저층 차이가 0.0-0.4℃로 크지 않았으나, 8월에는 4.6℃로 가장 큰 차이를 보였다. 그리고 2월에는 외측 정점(GM6, 7, 8)에서 7.0℃이상으로 비교적 높게 나타났고, 5월에는 동측 정점(GM5)에서 가장 크게 나타났다. 또한 8월에는 내측 정점(GM1)에서 표·저층 수온이 가장 높은 값을 보였다. 11월에는 표·저층에서 수온의 차이가 0.0-0.9℃로 크게 나타나지 않았으며, 내측 정점(GM2)에서 수온이 가장 높았다.

    염분은 표층 평균 31.9±2.2, 저층 평균 32.5±1.4로 저층에서 상대적으로 높았다. 8월은 표·저층 평균 염분이 30 이하로 나타났으나, 2, 5, 11월은 평균 염분이 32 이상으로 나타나 상대적으로 높은 값을 보였다. 또한 8월에 표·저층 간 차이가 평균 2.0으로 가장 뚜렷하게 나타났으며, 그 외의 조사시 기에서 염분의 차이는 0.0-0.1로 크지 않았다.

    용존산소(DO)는 표·저층 평균 8.46±1.22mgL-1, 8.65±1.83mgL-1 로 저층에서 다소 높았다. 2월에는 표·저층에서 각각 10.23±0.23mgL-1, 11.24±0.75mgL-1로 가장 높은 농도를 보였으며, 8월 북측 정점(GM1)에서는 표·저층 간 3.50mgL-1로 가장 큰 차이를 보였다. 그리고 북측정점(GM1)에서 저층은 5.09mgL-1로 조사 기간 중 가장 낮은 값을 나타냈다.

    pH는 표층 평균 8.13±0.12, 저층 평균 8.04±0.16으로 표층에서 약간 높았다. 2월에는 표·저층 모두 8.25±0.05로 가장 높은 값을 보였으며, 8월 GM1에서 표·저층 차이가 0.80으로 가장 컸다. 나머지 계절에서는 0.2 이하로 차이가 크지 않았다.

    투명도는 평균 2.1±1.4m로 조사되었으며, 2월에 2.6±1.4m 로 가장 높았으며, 모든 계절에서 북측 정점(GM1)에서 가장 높은 값을 나타냈다.

    용존무기질소(DIN)는 표·저층에서 평균 0.022±0.029mgL-1, 0.026±0.029mgL-1로 저층에서 다소 높았다. 용존무기질소는 11월에 표·저층에서 각각 0.060±0.034mgL-1, 0.064±0.028mgL-1로 가장 높은 값을 보였으며, 2월에는 표·저층에서 0.003±0.001mgL-1, 0.004±0.001mgL-1로 가장 낮았다. 5월과 11월에는 내측 정점(GM2)에서 표·저층 가장 높은 농도를 나타냈 으며, 8월에는 표층은 내측 정점(GM2), 저층은 외측 정점 (GM8)에서 가장 높았다.

    용존무기인(DIP)은 표·저층에서 평균 0.005±0.007mgL-1, 0.006±0.006mgL-1로 나타났다. 용존무기인은 11월에 표·저층에서 평균 0.016±0.006mgL-1, 0.016±0.004mgL-1로 가장 높은 값을 보였고, 8월에는 표·저층에서 평균 0.000±0.001mgL-1, 0.003±0.003mgL-1로 가장 낮았다. 정점별로는 5월과 8월에는 내측 정점(GM2)에서 비교적 높은 값을 보였고, 2월에는 GM1과 GM4에서 높은 농도를 나타냈다. 또한 11월은 내측 정점(GM2)에서 가장 높은 값을 기록했다.

    규산염은 표·저층에서 평균 0.210±0.207mgL-1, 0.281±0.233mgL-1 로 11월에 표·저층에서 0.493±0.083mgL-1, 0.480±0.088mgL-1로 가장 높았다. 2월과 11월에는 각각 북·서측 정점인(GM1, 3)에서 비교적 높은 값을 보였다. 5월과 8월에는 동측 및 남측 정점(GM2, 8)에서 높게 나타났으나, 서측 정점(GM1, 3, 6)에서는 상대적으로 낮은 농도를 보였다.

    3.2 크기별 및 총 Chlorophyll a

    Total Chl.a 농도는 표·저층 평균 2.67±1.72μgL-1, 3.01±1.90 μgL-1로 저층에서 다소 높았다. 8월에는 표·저층 평균 4.43±1.87μgL-1, 5.07±1.93μgL-1로 가장 높은 값을 보였다(Table 1, 2). Total Chl.a의 가장 높은 농도는 2월과 5월의 동·남측 정점(GM4, 5, 7, 8)에서 1.04-5.16μgL-1로 비교적 높은 값을 보였으며, 8월에는 북동측 정점(GM2)에서 8.09μgL-1로 가장 높았다. 반면 11월에는 표·저층에서 중앙, 남측 정점(GM5, 8)을 제외하고 1.45-2.54μgL-1로 값의 차이가 크게 나타나지 않았다.

    크기별 Chlorophyll a는 소형식물플랑크톤이 표·저층 평균 1.45±1.21μgL-1, 1.79±1.24μgL-1로 8월에 가장 높았다. 미소 식물플랑크톤은 표·저층 평균 0.86±0.75μgL-1, 0.94±0.86μgL-1 로 8월에 최대값을 보였다. 초미소식물플랑크톤은 표·저층 평균 0.48±0.32μgL-1, 0.58±0.46μgL-1로 8월에 최대값으로 관찰되었다(Fig. 2e, f). 조사시기 동안 2월과 5월은 대부분의 정점에서 소형식물플랑크톤이 우세하였으나, 8월은 서측 일부 정점(GM3, 6)에서 미소식물플랑크톤 비율이 높았다(Fig. 2). 11월은 정점(GM2, 3, 4, 6)에서 미소식물플랑크톤이 36.2-47.3%를 차지했으며, GM5와 GM8에서는 소형식물플랑크톤이 55.5-57.7%로 우세하였다(Fig. 2g, h).

    2월은 양식기간임에도 불구하고 소형식물플랑크톤 비율이 67.1-78.7%로 일부 정점(GM2)을 제외하고 가장 높은 비율을 차지했다. 소형식물플랑크톤 비율은 2월부터 8월까지 43.6-78.7%로 우점하였으나, 11월에 30.1-37.5%로 지속적으로 감소하였다. 그 결과, 11월에 미소식물플랑크톤 비율이 37.7-40.6%로 우점하는 결과를 보였다(Fig. 3).

    3.3 기초생산력 및 POC/Chl.a ratio

    조사기간 동안 기초생산력은 평균 334±338mgC m-2 d-1로 조사되었으며, 8월에 614±384mgC m-2 d-1로 가장 높았고, 2월에 158±72mgC m-2 d-1로 가장 낮았다. 공간 분포로는 2월과 8월에는 남측 정점(GM7, 8)에서 높았고(Fig. 4a, c), 5월과 11월에는 북측 정점(GM1)에서 가장 높은 값을 나타냈다 (Fig. 4b, d). 특히 11월에는 GM1과 GM8의 값이 각각 1414mgC m-2 d-1와 85mgC m-2 d-1로 약 17배 차이가 나타나며 모든 계절 중 가장 큰 차이를 보였다(Fig. 4d).

    POC/Chl.a ratio는 표·저층 평균 260±174, 236±158로 나타났으며, 2월에는 표층 452±201, 저층 399±184로 가장 높았다 (Fig. 5a). 반면 8월에는 표층 146±56, 저층 149±60으로 가장 낮았다(Fig. 5b).

    4. 고 찰

    4.1 수질환경

    조사기간 동안 가막만의 수온과 염분, 영양염의 계절적 변동은 기존 연구 결과와 대체로 유사하게 나타났다(Cho et al., 1994;Yoon, 2000b;Kim et al., 2012). 그러나 본 연구 결과에서는 8월과 11월에 비교적 영양염이 높게 나타났으나, KMA(2023)의 자료를 분석한 결과 조사기간 동안 강수량은 낮게 나타났다(Table 1 and 2, Fig. 6). 이와 같은 점은 영양염과 강수량은 비례하는 선행 연구와 다른 결과를 보였다(Cho et al., 1994;Yoon, 2000b;Kim et al., 2012). 8월의 공간 분포는 대부분의 정점에서 저층 농도가 표층보다 높았으나 GM1 정점에서는 표층 농도가 저층보다 높게 나타났다(Table 2).

    강수량이 상대적으로 적었던 11월에 영양염 농도가 가장 높게 나타난 것은 조사기간 동안 가막만 내 영양염 변동이 강수에 의한 담수 유입보다 해역 내부 환경 요인에 조절된다고 생각된다. 기존 연구는 패류양식장에서 패류의 배설과 가막만 내 퇴적물에서의 용출과 지하수에 의한 영양염 유입이 큰 것으로 알려져 있다(Lee and Cho, 2002;Hwang et al., 2010;Kim et al., 2021). KHOA(2023)와 본 연구에 따르면 8월과 10월의 평균수온이 20℃이상 나타났으며, 이와 같은 수온 조건은 퇴적물에서 영양염 용출이 활발히 일어나는 것으로 보고된다(Gibbons and Bridgeman, 2020;Zhu et al., 2023). 가막만은 20~45일로 체류시간이 산정된 바 있으며, 이에 따라 8월과 10월 퇴적물에서 용출된 영양염이 11월에 영향을 미쳤을 것으로 판단된다(Eom et al., 2011;Kim et al., 2016). 이러한 환경은 저층에 영양염을 지속적으로 공급하였으며, 표층에서는 강수에 따른 담수 유입을 제외하면 뚜렷한 영양염 증가 현상은 관찰되지 않았다. 따라서, 8월은 저층에서 공급된 영양염이 성층화된 수층 구조로 인해 표층까지 확산되지 않았으며(Fig. 7), 표층에서는 높은 Chl.a에 의한 생물학적 소비로 인해 영양염이 지속적으로 감소하였기 때문이라고 판단된다(Kim, 2006). 또한, 11월은 수온이 낮아짐에 따라 수직 혼합이 활발해져 저층에 축적된 영양염이 표층으로 공급되었으며(Table 2), 이에 따라 전 수심에 걸쳐 높은 농도가 유지된 것으로 판단된다.

    한편, GM1 정점은 도시 하수 유입이 지속적으로 공급되어 영향을 받는 정점이기 때문에 8월 표층의 영양염 농도가 저층보다 높게 유지된 것으로 보여진다(Choi, 2003).

    4.2 크기별 및 총 Chlorophyll a

    소형식물플랑크톤인 규조류는 가막만에서 연중 우점하는 군집으로 보고되고 있으며(Oh et al., 2009;Park, 2016, Park et al., 2023), 수온, 염분, 용존무기질소, 용존무기인, 규산염 등이 성장에 영향을 미치는 주요 요인으로 작용한다. 한편, 규조류의 성장에 필수적인 규산염은 5, 8, 11월에 약 0.056mgL-1 (2μM) 이상을 유지하여 규조류가 생태계에서 우점하는 조건을 만족하였다(Egge and Aksnes, 1992;Liang et al., 2019;Ma et al., 2022). 상관성 분석 결과, 식물플랑크톤의 크기와 수질환경 요인 간에는 뚜렷한 유의성이 나타나지 않았다. 가막만에서 주로 양식되는 참굴(Crassostrea gigas)은 4-72μm 크기의 먹이를 섭식할 수 있으며, 규조류를 주로 선택하여 섭식하 는 것으로 알려져 있다(Barille et al., 1993;Dupuy et al., 1999;Park and Choi, 2002;Kang et al., 2009). 이를 고려하였을 때, 8월과 11월의 소형식물플랑크톤 감소는 패류의 섭식이나 높은 수온에 의한 영향으로 판단된다(Rasconi et al., 2015;Jiang et al., 2016).

    먹이의 크기는 패류의 여과 섭식 효율에 영향을 미치며, 패류의 성장은 여과 섭식 효율에 따라 달라질 수 있다(Hur et al., 2011). 해역에서 패류의 먹이인 식물플랑크톤이 크기가 작다면 패류의 여과 섭식 효율이 떨어져 패류의 성장에 좋지 않은 영향을 미치게 된다(Jiang et al., 2016). 즉, 패류의 양식기간에 소형식물플랑크톤의 낮은 비율은 패류의 먹이 자원이 낮음을 의미한다. 패류 양식기간인 2월은 소형식물 플랑크톤 비율이 높았으며, 이는 평균 수온이 5.8-7.5℃로 낮은 수온에 의해 패류의 여과율이 저하되거나 굴의 중간 수확으로 포식압이 낮아진 영향으로 판단된다(Kim, 1995;Kittner and Riisgard, 2005;Kim, 2019). 더불어, 용존무기질소, 용존무기인, 규산염의 농도는 식물플랑크톤 성장에 제한요인으로 작용하는 것으로 알려져 있으며, 각각 <0.014mgL-1, <0.0062mgL-1, <0.056mgL-1의 범위의 농도는 상대적으로 크기가 큰 식물플랑크톤의 성장에 영향을 주는 것으로 보고되고 있다(Dortch and Whitledge, 1992;Jang et al., 2023). 이와 관련하여 본 연구 결과의 낮은 2월의 용존무기질소, 용존무기인, 규산염 농도는 상대적으로 크기가 큰 식물플랑크톤 성장에 제한요인으로 작용하여 상대적으로 크기가 작은 식물플랑 크톤이 우점한 것으로 보여진다(Dortch and Whitledge, 1992;Peter and Sommer, 2013;Shiomoto and Inoue, 2020;Liu et al., 2021;Jang et al., 2023). 겨울철 가막만 내 규조류 중 크기가 작은 미소 규조류인 Skeletonema costatum이 우점하는 경우가 발생하며(Yoon, 2000a;Oh et al., 2009), 우점한 S. costatum이 패류의 먹이로 섭식되어 본 연구결과와 같이 미소식물플랑크톤 비율이 낮게 나타난 현상이라 보여진다(Dupuy et al., 2000;Houcke et al., 2017). 이와 더불어, 2월의 가막만 내 소형 식물플랑크톤 비율은 패류양식의 입식(6-8월) 및 출하(12-3 월) 시기를 고려할 때, 12-1월 빠른 수확으로 먹이 경쟁이 낮아져 높게 유지된 것으로 판단된다.

    4.3 기초생산력 및 POC/Chl.a ratio

    조사기간 동안 기초생산력은 61-1454mgC m-2 d-1 범위를 나타냈다(Fig. 4). 이는 과거 가막만의 기초생산력과 담수역(강, 호수)에 비해 낮았으나, 자란만과 제주 연안 해역보다는 높은 수준이었다(Table 3). 계절별로는 8월과 11월에 높았고, 2월과 5월에 낮았다. 이와 관련하여 거제-한산만과 비교했을 때 여름(8월)의 높게 나타난 결과는 유사하였으나, 가을(10월)에는 기초생산력이 낮은 상반된 결과를 보였다(Kim et al., 2019).

    일반적으로 기초생산력의 계절 변동은 수온과 영양염 농도의 영향을 받는 것으로 알려져 있다(Park et al., 2001;Lopez-Sandoval et al., 2021). 상관성 분석 결과 기초생산력은 수온, Chlorophyll a, POC와 유의한 양의 상관성을 보였으나, 영양염은 뚜렷한 상관성이 나타나지 않았다(Table 4). 이와 관련하여 8월과 11월의 높은 광량과 수온이 식물플랑크톤의 광합성 활성과 탄소 흡수율을 증가시켰으며(Fig. 8), 이는 8월과 11월의 높은 기초생산력에 영향을 미친 것으로 해석된다(Lewandowska et al., 2012;Lee et al., 2022).

    공간적으로는 2월과 8월에 만의 동·남측 정점에서 높은 값을 보였으며, 5월과 11월에는 북측 정점(GM1)에서 높았다 (Fig. 4). 2월과 8월은 Chlorophyll a의 공간 분포와 유사한 양상을 보였으나, 5월과 11월은 유사하지 않았다. 5월과 11월은 GM1 정점의 투명도가 다른 정점보다 높아(Table 1, 2) 빛이 깊이 도달하면서 기초생산력이 수직적으로 확장되어 높게 나타난 결과로 해석된다(Lee et al., 1995).

    POC/Chl.a ratio는 2월에 가장 높게 나타났으며, 모든 계절에서 100 이상을 기록하였다(Fig. 5). 식물플랑크톤 분해 산물인 Phaeopigment a(Pheo-a)는 성장기에는 낮고 쇠퇴기에는 높아지는 특성이 있으며(Lorenzen, 1967), 2월은 영양염과 Chl.a 농도가 낮아 상대적으로 Pheo-a가 높을 것으로 사료된다(Collos et al., 1988;Choi et al., 2013). 뿐만 아니라, 가막만의 2월은 요각류가 우점하는 경우가 발생한다고 보고되며, 이 과정에서 동물플랑크톤의 포식 행위로 인해 Pheo-a가 증가하여 POC 축적에 기여했을 것으로 판단된다(Jeffery, 1980;Soh et al., 2002;Oh et al., 2016). 이에 따라, 가막만 내 2월의 높은 POC/Chl.a ratio는 식물플랑크톤 성장 제한과 동물플랑 크톤의 섭식 활동에 기인한 결과로 보여진다. 조사기간 동안 POC/Chl.a ratio는 100 이상을 나타냈으며, 이는 POC가 식물플랑크톤 외 유기물질로부터 기여되는 것이 크며, 패류의 먹이질 측면에서 좋지 않음을 나타낸다(Yoon, 2019).

    5. 결 론

    시공간적으로 가막만 전체 해역의 패류양식장에 대한 먹이질과 먹이 공급 능력에 대해 조사를 실시하였다. 가막만 패류양식장에서 소형식물플랑크톤의 감소는 패류의 먹이 섭식 현상 혹은 높은 수온의 영향으로 판단된다. 이와 더불어, 가막만 내 패류에게 공급되는 잠재적인 먹이원은 식물 플랑크톤 외 유기물질이 기여하는 바가 크다고 생각된다. 기초생산력은 상관성 분석을 통해 수온, Chl.a, POC와 밀접한 연관성을 확인하였으며, 공간적 특성을 보았을 때 투명도의 영향도 큰 것으로 나타났다. 본 연구에서 도출된 먹이 질과 먹이 공급 능력 데이터는 실제 패류 생산량(성장률, 비만도)과의 정량적이고 세밀한 상관관계를 생물의 성장 및 양식시기와 비양식시기별로 파악하는 연구에 중요한 인자로 활용할 수 있을 것이라 생각된다. 이러한 실증적인 연구가 이루어진다면 양식장에서 양질의 패류생산량이 유지될 수 있는 환경 조건을 확립할 수 있다고 판단된다.

    사 사

    이 논문은 국립수산과학원 서해 연안어업 및 환경 생태 조사(R2025010)에 의해 수행되었습니다.

    Figure

    KOSOMES-31-6-811_F1.jpg

    Sampling sites in Gamak bay, Korea.

    KOSOMES-31-6-811_F2.jpg

    Spatial variations of Size-fractionated Chlorophyll a proportion(%) in Gamak bay. (a) Surface (b) Bottom of February, (c) Surface (d) Bottom of May, (e) Surface (f) Bottom of August, (g) Surface (h) Bottom of November.

    KOSOMES-31-6-811_F3.jpg

    Seasonal variation of Size-fractionated Chlorophyll a Relative proportion(%) in Gamak bay. (a) Surface, (b) Bottom.

    KOSOMES-31-6-811_F4.jpg

    Spatio-Temporal variation of primary productivity(mgC m-2 d-1) in Gamak bay. (a) February, (b) May, (c) August, (d) November.

    KOSOMES-31-6-811_F5.jpg

    Box plot showing the POC/Chl.a ratio in Gamak bay during the study period. (a) Surface, (b) Bottom.

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    Cumulative precipitation(mm) during the 10 days preceding each survey period.

    KOSOMES-31-6-811_F7.jpg

    Vertical structures of temperature in Gamak bay in August.

    KOSOMES-31-6-811_F8.jpg

    Seasonal variations of photometry (μmol m-2 s-1) in Gamak bay.

    Table

    Temporal changes of seawater quality in Gamak bay (February and May)

    Temporal changes of seawater quality in Gamak bay (August and November)

    Primary productivity in the lakes, mud flat and coastal waters in Korea

    Pearson correlation between environmental factors, primary productivity, size-fractionated chlorophyll a (n=64). Temp: Temperature, DO: Dissolved Oxygen, Micro: Micro chlorophyll a, Nano: Nano chlorophyll a, Pico: Pico chlorophyll a, PP: Primary Productivity, Total: Total chlorophyll a, POC: Particulate organic carbon

    **P value < 0.01 *P value < 0.05

    Reference

    1. Barille, L., J. Prou, M. Heral, and S. Bougrier ( 1993), No influence of food quality, but ration dependent retention efficiencies in the Japanese oyster Crassostrea gigas, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 171, No. 1, pp. 91-106.
    2. Bonhommeau, S., N. K. Dulvy, F. Melin, R. Watson, D. Gascuel, and O. L. Pape ( 2010), Global marine primary production constrains fisheries catches, Ecology Letters, Vol. 13, No. 4, pp. 495-505.
    3. Bot, P. V. M. and F. Colijn ( 1996), A method for estimating primary production from chlorophyll concentrations with results showing trends in the Irish Sea and the Dutch coastal zone, ICES Journal of Marine Science, Vol. 53, No. 6, pp. 945-950.
    4. Dupuy, C., S. L. Gall, H. J. Hartmann, and M. Breret ( 1999), Retention of ciliates and flagellates by the oyster Crassostrea gigas in French Atlantic coastal ponds: protists as a trophic link between bacterioplankton and benthic suspension-feeders, Marine Ecology Progress Series, Vol. 177, pp. 165-175.
    5. Cho, H. S., Y. S. Yu, and K. H. Lee ( 1994), Characteristics of Seasonal Fluctuation of Water Quality and sediment environment in Kamak Bay, Bulletin of the Fisheries Science Institute Chonnam National University, Vol. 3, pp. 21-33.
    6. Choi, C. W. ( 2003), Study on Water Quality and Bottom Condition of Shellfish Farms in Gamak Bay of Korea, Yosu National University, Master Thesis, pp. 1-37.
    7. Choi, G. S., S. W. Kim, D. S. Kim, and W. M. Heo ( 2013), Effect of Algal Fraction to Particulate Organic Matter in the Upper Regions of a Brackish Lake Sihwa, Korean Journal of Environment and Ecology, Vol. 46, No. 4, pp. 499-506.
    8. Collos, Y., E. A. S. Linley, M. G. Frikha, and B. Ravail ( 1988), Phytoplankton Death and Nitrification at Low Temperatures, Estuarine, Coastal and Shelf Science, Vol. 27, No. 3, pp. 341-347.
    9. Dortch, Q. and T. E. Whitledge ( 1992), Does nitrogen or silicon limit phytoplankton production in the Mississippi River plume and nearby regions?, Continental Shelf Research, Vol. 12, No. 11, pp. 1293-1309.
    10. Dupuy, C., A. Vaquer, T. Lam-Hoai, C. Rougier, N. Gaertner-Mazouni, J. Gaertner-Mazouni, Y. Collos, and K. S. Gall ( 2000), Feeding rate of the oyster Crassostrea gigas in a natural planktonic community of the Mediterranean Thau Lagoon, Marine Ecology Progress Series, Vol. 205, pp. 171-184.
    11. Egge, J. K. and D. L. Aksnes ( 1992), Silicate as regulating nutrient in phytoplankton competition, Marine Ecology Progress Series, Vol. 83, pp. 281-289.
    12. Eom, K. H., W. C. Lee, S. E. Park, S. J. Hong, H. C. Kim, and Y. S. Cho ( 2011), Dissolved Nutrient Balance and Net Ecosystem Metabolism Using a Simple Box Model in Gamak Bay, Korea, Journal of the Korean Society for Marine Environmental Engineering, Vol. 14, No. 4, pp. 257-263.
    13. Ford, H. ( 2006), The effects of shellfish aquaculture on chlorophyll-a in the North East Pacific Ocean, University of Victoria Master Thesis.
    14. Gibbons, K. J. and T. B. Bridgeman ( 2020), Effect of temperature on phosphorus flux from anoxic western Lake Erie sediments, Water Research, Vol. 182, 116022.
    15. Hama, T., T. Miyazaki, Y. Ogawa, T. Iwakuma, M. Takahashi, A. Otsuki, and S. Ichimura ( 1983), Measurement of Photosynthetic Production of a Marine Phytoplankton Population Using a Stable 13C Isotope, Marine Biology, Vol. 73, pp. 31-36.
    16. Houcke, J., I. Medina, H. H. Maehre, J. Cornet, M. Cardinal, J. Linssen, and J. Luten ( 2017), The effect of algae diets (Skeletonema costatum and Rhodomonas baltica) on the biochemical composition and sensory characteristics of Pacific cupped oysters (Crassostrea gigas) during land-based refinement, Food Research International, Vol. 100, No. 1, pp. 151-160.
    17. Hur, Y. B., C. Y. Jeon, K. C. Cho, and S. B. Hur ( 2011), Ingestion size of food microalgae of the Pacific oyster Crassostrea gigas larvae, The Korean Journal of Malacology, Vol. 27 No. 4, pp. 307-315.
    18. Hwang, D. W., G. B. Kim, W. C. Lee, and H. T. Lee ( 2010), The role of submarine groundwater discharge (SGD) in nutrient budgets of Gamak Bay, a shellfish farming bay, in Korea, Journal of Sea Research, Vol 64. pp. 224-230.
    19. Jang, H. K., D. Lee, and S. H. Lee ( 2023), Long-Term Trend of Picophytoplankton Contribution to the Phytoplankton Community in the East Sea, Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety, Vol. 29, No. 6, pp. 525-535.
    20. Jeffery, S. W. ( 1980), Algal pigment systems, In Primary Productivity in the Sea, Springer, pp. 33-58.
    21. Jiang, T., F. Chen, Z. Yu, L. Lu, and Z. Wang ( 2016), Size-dependent depletion and community disturbance of phytoplankton under intensive oyster mariculture based on HPLC pigment analysis in Daya Bay, South China Sea, Environmental Pollution, Vol. 219, pp. 804-814.
    22. Jo, H. S., G. H. Lee, and C. G. Park ( 1998), Interpretation of water quality environment and sea zone classification in semi-enclosed bays using multivariate analysis, The Korean Environmental Sciences Society, Vol. 7, No. 0, pp. 184-186.
    23. Kang, C. K., E. J. Choy, Y. B. Hur, and J. I. Myeong ( 2009), Isotopic evidence of particle size-dependent food partitioning in cocultured sea squirt Halocynthia roretzi and Pacific oyster Crassostrea gigas, Aquatic Biology, 6, pp. 289-302.
    24. Kang, C. K., P. Y. Lee, J. S. Park, and P. J. Kim ( 1993), On the Distribution of Organic Matter in the Nearshore Surface Sediment of Korea, Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 26, No. 6, pp. 557-566.
    25. Kang, H. and J. G. Kim ( 2006), The Estimation of Environmental Capacity in the Gamak Bay Using an Eco-hydrodynamic Model, Journal of the Environmental Sciences, Vol. 15, No. 10, pp. 951-960.
    26. Kang, J. J., H. K. Jang, J. H. Lim, D. B. Lee, J. H. Lee, H. J. Bae, C. H. Lee, C. K. Kang, and S. H. Lee ( 2020), Characteristics of Different Size phytoplankton for Primary Production and Biochemical Compositions in the Western East/Japan Sea, Frontiers in Microbiology, Vol. 11, 560102.
    27. Kim, B. C., G. S. Hwang, and D. S. Kim, ( 1999), Primary Production and Organic Carbon Budget in Lake Soyang, Journal of the Environment, Vol. 32, No. 3, pp. 200-206.
    28. Kim, B. K., M. O. Lee, and S. J. Park ( 2012), Characteristics of Water Temperature and Salinity Variations, and Seawater Exchange in Gamak Bay, Journal of the Korean Society for Marine Environmental Engineering, Vol. 15, No. 2, pp. 101-110.
    29. Kim, B. K., S. J. Park, M. O. Lee, Y. G. Lee, and J. K. Kim ( 2014), Characteristics of Sedimentary Environments in Gamak Bay based on Numerical Experiments, Journal of the Korean Society for Marine Environment & Energy, Vol. 17, No. 2, pp. 70-80.
    30. Kim, C. W., E. O. Kim, H. D. Jeong, C. G. Jung, M. W. Park, and S. G. Son ( 2009), Variation of Body Composition and Survival Rate According to Spawning of Pacific Oyster, (Crassostrea gigas) in Gamak Bay, Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol 42. No. 5, pp. 481-486.
    31. Kim, D. H., H. S. Cho, and Y. S. Lee ( 2005), The Characteristic of Point Source Loads for Nitrogen and Phosphorus to Gwangyang Bay, Korea, Journal of the Korean Society for Marine Environmental Engineering, Vol. 8, No. 1, pp. 1-8.
    32. Kim, D. Y., Y. J. Lee, H. Y. Kang, K. Y. Kwon, W. C. Lee, and J. H. Kwak ( 2019), Seasonal Variations in Primary Productivity and Biomass of Phytoplankton in Geoje-Hansan Bay on the Southern Coast of Korea, Ocean Science Journal, Vol. 54, pp. 213-227.
    33. Kim, J. H. ( 2019), Ecological indices-based modelling of oyster aquaculture sustainability, Pukyong National University, Doctoral Dissertation, pp. 1-116.
    34. Kim, J. H., W. C. Lee, S. J. Hong, J. H. Park, C. S. Kim, W. S. Jung, and D. M. Kim ( 2016), A Study on Temporal-Spatial Water Exchange Characteristics in Gamak Bay using a Method for Calculating Residence Time and Flushing Time, Journal of Environmental Science International, Vol. 25. No. 8, pp. 1087-1095.
    35. Kim, S. H., J. S. Lee, K. T. Kim, H. C. Kim, W. C. Lee, D. M. Choi, S. H. Choi, H. J. Lee, and J. H. Shin ( 2021), Aquaculture Farming Effect on Benthic Respiration and Nutrient Flux in Semi-Enclosed Coastal Waters of Korea, Marine Science and Engineering, Vol. 9, No. 5, 554.
    36. Kim, W. H. ( 2006), Evaluation of the Relationship between Nutrients and Phytoplankton; and Phytoplankton and Organic matter, Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety, pp. 117-120.
    37. Kim, Y. S. ( 1995), Filtering Rate Model of Farming Oyster, Crassostrea gigas with Effect of Water Temperature and Size, Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 28, No. 5, pp. 589-598.
    38. Kittner, C. and H. U. Riisgard ( 2005), Effect of temperature on filtration rate in the mussel Mytilus edulis: no evidence for temperature compensation, Marine Ecology Progress Series, Vol. 305, pp. 147-152.
    39. Knauer, J. and P. C. Southgate ( 1999), A Review of the Nutritional Requirements of Bivalves and the Development of Alternative and Artificial Diets for Bivalve Aquaculture, Reviews in Fisheries Science, Vol. 7, pp. 241-280.
    40. Korea Korea Hydrographic and Oceanographic Agency (KHOA) ( 2023), https://www.khoa.go.kr/oceangrid.
    41. Korea Meteorological Administration (KMA) ( 2023), http://www.kma.go.kr.
    42. Kormas, K. A., and V. Garametsi ( 2002), Size-fractionated phytoplankton chlorophyll in an Eastern Mediterranean coastal system (Maliakos Gulf, Greece), Helgoland Marine Research, Vol. 56, pp. 125-133.
    43. Lee, B. D., H. K. Kang, and Y. J. Kang ( 1991), Primary Production in the Oyster Farming Bay, Korean Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, Vol. 24, No. 4, pp. 39-51.
    44. Lee, D. I. and H. S. Cho ( 2002), A Study on the Characteristics of Pollutant Loads in Kamak Bay Watershed, Journal of the Environmental Sciences, Vol. 11, No. 9, pp. 945-954.
    45. Lee, D. I., Y. H. Choi, S. J. Hong, H. C. Kim, and W. C. Lee ( 2022), Spatio-Temporal Variation Characteristics of Primary Productivity and Environmental Factors of Shellfish Mariculture in Jaran Bay, Korea. Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety, Vol. 28, No. 5, pp. 721-734.
    46. Lee, J. B., H. B. Koh, Y. B. Go, and Y. C. Choi ( 1995), Bioecological Studies of the Northern Coastal Area in Cheju Island, Bulletin of the Marine Research Institute Cheju National University, Vol. 19, pp. 103-113.
    47. Lee, J. H., J. J. Kang, H. K. Jang, N. E. Jo, D. B. Lee, M. S. Yun, and S. H. Lee ( 2020), Major controlling factors for spatio-temporal variations in the macromolecular composition and primary production by phytoplankton in Garolim and Asan bays in the Yellow Sea, Regional Studies in Marine Science, Vol. 36, 101269.
    48. Lewandowska, A. M., P. Breithaupt, H. Hillebrand, H. G. Hoppe, K. Jurgens, and U. Sommer ( 2012), Responses of primary productivity to increased temperature and phytoplankton diversity, Journal of Sea Research, 72, pp. 87-93.
    49. Liang, Y., G. Zhang, A. Wan, Z. Zhao, S. Wang, and Q. Liu ( 2019), Nutrient-limitation induced diatom-dinoflagellate shift of spring phytoplankton community in an offshore shellfish farming area, Marine Pollution Bulletin, Vol. 141, pp. 1-8.
    50. Liu, H., B. Xue, Y. Feng, R. Zhang, M. Chen, and J. Sun ( 2016), Size-fractionated Chlorophyll a biomass in the northern South Sea in summer 2014, Chinese Journal of Oceanology and Limnology, Vol. 34, pp. 672-682.
    51. Liu, Z., Q. P. Li, Z. Ge, and Y. Shuai ( 2021), Variability of plankton size distribution and controlling factors across a coastal frontal zone, Progress in Oceanography, Vol. 197, 102665.
    52. Lopez-Sandoval, D. C., C. M. Duarte, and S. Agusti ( 2021), Nutrient and temperature constraints on primary production and netphytoplankton growth in a tropical ecosystem, Limnology and Oceanography, Vol. 66, No. 7, pp. 2923-2935.
    53. Lorenzen, C. J. ( 1967), Determination of chlorophyll and pheo-pigments:spectrophotometric equations, Limnology and Oceanography, Vol. 12, No. 2, pp. 343-346.
    54. Ma, Q., Y. Chen, F. Wang, and H. Li ( 2021), Responses of Primary Productivity and Phytoplankton Community to the Atmospheric Nutrient Deposition in the East China Sea, Atmosphere, Vol. 12, 210.
    55. Ma, Z., Z. Fu, Z. Yang, J. Yang, and G. Yu ( 2022), Combined Effects of Temperature and Salinity Affect the Survival of Asian Green Mussel (Perna viridis) through Digestive and Antioxidant Performance, Antioxidants, Vol. 11, No. 10, 2009.
    56. Meeuwig, J. J., J. B. Rasmussen, and R. H. Peters ( 1998), Turbid waters and clarifying mussels: their moderation of empirical chl:nutrient relations in estuaries in Prince Edward Island, Canada, Marine Ecology Progress Series, Vol. 171, pp. 139-150.
    57. Min, J. O. ( 2012), Primary productivity and pigment production rate of phytoplankton : using carbon stable isotope, Hanyang University, Master Thesis, pp. 1-76.
    58. Ministry of Oceans and Fisheries (MOF) ( 2008), Marine Environmental Information Portal, https://www.meis.go.kr/mei/mansea/base/gamak/summary.do.
    59. NIFS ( 2015), Establishment of Environmental Quality Standards for Sustainable shellfish farms, 66.
    60. Oh, S. J., J. S. Park, Y. H. Yoon, and H. S. Yang ( 2009), Variation Analysis of Phytoplankton Communities in Northern Gamak Bay, Korea, Journal of the Korean Society of Marine Environment & Safety, Vol. 15, No. 4, pp. 329-338.
    61. Oh, S. J., S. Jeong, and S. Y. Kim ( 2016), Spatio-Temporal Distribution of Particulate Organic Carbon (POC) and Nitrogen (PON) in the Southwestern Area of East Sea, Journal of the Korean Society for Marine Environment & Energy, Vol. 19 No. 2, pp. 144-150.
    62. Park, J. G., S. H. Huh, and H. J. Jeong ( 2001), Phytoplankton in Chinhae Bay: I. Photosynthetic Properties and Primary Production in Variant Light Environments, Algae, Vol. 16, No. 2, pp. 189-196.
    63. Park, K. W., Y. G. Oh, and Y. J. Kang ( 2023), The Spatial Distribution of Phytoplankton in Gamak Bay in Fall, 2021, Aquatic Nature, Vol. 3, No. 1, pp. 1-14.
    64. Park, S. Y. ( 2016), Importance of phytoplankton productivity with size fraction for determination of carrying capacity in shellfish farm, Hanyang University, Master Thesis, pp. 1-49.
    65. Park, Y. C. and K. S. Choi ( 2002), Growth and Carrying Capacity of Pacific Oyster, Crassostrea gigas, in Kamak Bay, Korea, Korean Journal of Environmental Biology, Vol. 20, No. 4, pp. 378-385.
    66. Pernet, F., N. Malet, A. Pastoureaud, A. Vaquer, C. Quere, and L. Dubroca ( 2012), Marine diatoms sustain growth of bivalves in a Mediterranean lagoon, Journal of Sea Research, Vol. 68, pp. 20-32.
    67. Peter, K. H. and U. Sommer ( 2013), Phytoplankton Cell Size Reduction in Response to Warming Mediated by Nutrient Limitation, PLoS ONE, Vol. 8, No. 9, e71528.
    68. Rasconi, S., A. Gall, K. Winter, and M. J. Kainz ( 2015), Increasing Water Temperature Triggers Dominance of Small Freshwater Plankton, PLoS ONE, Vol. 10, No. 10, e0140449.
    69. Safi, K. A., J. E. Hewitt, and S. G. Talman ( 2007), The effect of high inorganic seston loads on prey selection by the suspension-feeding bivalve, Atrina zelandica, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 334, No. 2, pp. 136-148.
    70. Seo, J. Y., S. H. Park, J. H. Lee, and J. H. Choi ( 2012), Structural Changes in Macrozoobenthic Communities due to Summer Hypoxia in Gamak Bay, Korea, Ocean Science Journal, Vol. 47, pp. 27-40.
    71. Shiomoto, A. and K. Inoue ( 2020), Seasonal variations of size-fractionated chlorophyll a and primary production in the coastal area of Hokkaido in the Okhotsk Sea, SN Applied Sciences, Vol. 2, No. 11, 1880.
    72. Soh, H. Y., I. T. Lee, Y. H. Yoon, S. D. Choi, S. N. Lee, M. I. Han, B. S. Kim, Y. H. Kang, and W. B. Lee ( 2002), Species Composition and Occurrence Patterns of Zooplankton in Gamak Bay, Korean Journal of Environmental Biology, Vol. 20, No. 2, pp. 118-129.
    73. Trottet, A., S. Roy, E. Tamigneaux, C. Lovejoy, and R. Tremblay ( 2008), Impact of suspended mussels (Mytilus edulis L.) on plankton communities in a Magdalen Islands lagoon (Quebec, Canada): A mesocosm approach, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 365, pp. 103-115.
    74. Ward, J. E. and S. E. Shumway ( 2004), Separating the grain from the chaff: particle selection in suspension- and deposit-feeding bivalves, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 300, pp. 83-130.
    75. Yi, Z., M. Xu, X. Xu, S. Brynjolfsson, and W. Fu ( 2017), Exploring Valuable Lipids in Diatoms, Frontiers in Marine Science, Vol. 4, 17.
    76. Yoo, M. H. and J. K. Choi ( 2005), Seasonal distribution and primary production of microphytobenthos on an intertidal mud flat of the Janghwa in Ganghwa Island, Korea, Journal of the Korean Society of Oceanography, Vol. 10, No. 1, pp. 8-18.
    77. Yoon, Y. H. ( 2000a), A characteristics of the spatio-temporal distribution of phytoplankton community in northwestern Kamak bay, southern Korea, Bulletin of the Fisheries Science Institute Chonnam National University, Vol. 9, pp. 34-47.
    78. Yoon, Y. H. ( 2000b), Variational Characteristics of Water Quality and Chlorophyll a Concentration in the Northern Kamak Bay, Southern Korea, Journal of the Korean Environmental Sciences Society, Vol. 9, No. 5, pp. 429-436.
    79. Yoon, Y. H. ( 2019), A Characteristics of Marine Environments in a Blood Cockle Farm of the Northwestern Yeoja Bay, Korea. 1. Spatio-temporal Distributions of Chlorophyll a Concentration, Particulate Organic Carbon & Nitrogen, Journal of Korea Academia-Industrial Cooperation Society, Vol. 20, No. 7, pp. 299-309.
    80. Zhu, D., X. Cheng, D. J. Cheng, Q. Qiao, and Z. Liu ( 2023), Effect of water temperature on internal nitrogen release from sediments in the Pearl River Delta region, China, Hydrology Research, Vol. 54, No. 9, pp. 1055-1071.
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