1. 서 론

도루묵(Arctoscopus japonicus)은 농어목(Perciformes) 도루묵과(Trichodontidae)에 속하는 한류성 어종으로, 우리나라 동해를 비롯하여 일본 혼슈 북부와 홋카이도, 캄차카반도, 사할린 해역 등 북서태평양에 광범위하게 분포한다(NFRDI, 2004;Kim et al., 2005). 서식 수심은 100-300m이며, 주로 모래로 구성된 저질을 선호하고 겨울에는 산란을 위해 연안으로 회유해 해조류 군락지에 점착성 알을 부착한다. 이후 성육을 위해 깊은 수심 영역으로 이동하여 주로 수심 200m 이상 깊은 수심에서 어획된다(Yang et al., 2012).

동해에 서식하는 도루묵은 생활사 단계에 따라 뚜렷한 공간적 분포 변화를 나타낸다. 도루묵의 주요 산란장은 강원도 연안역으로 알려져 있으며, 주 산란기인 겨울에는 강원 연안역(수심 300m 이하)에 어장 중심이 형성되고 주로 연안 자망 어업에 의해 어획된다. 산란기 이후에는 분포 범위가 남쪽으로 확대되어 경상북도 주변 해역에 어장 중심이 형성되며, 주로 200-300m 수심에서 저인망 어업에 의해 어획된다 (Yang et al., 2012). 산란 이후 도루묵의 자치어는 성장과 함께 점차 깊은 수심으로 이동하며 이후 성육과정을 거쳐 다시 산란장으로 회귀하여 산란활동을 하기까지 약 2-3년이 소요된다(Yang et al., 2008;2012).

우리나라 도루묵 어획량은 최근 20년 사이 급격한 증가와 감소의 경향을 뚜렷하게 나타내었다(Fig. 1). 2003년부터 2016년까지 연평균 11.01%의 증가율을 보이며 자원량이 지속적으로 증가하였으며, 2016년을 정점으로 이후 연평균 -29.47%라는 급격한 감소 경향을 나타내었다. 이러한 수산자원 생물의 자원량 변화는 서식처의 물리적 환경변화에 영향을 주로 받는 것으로 알려져 있다. 특히, 초기생활사는 다른 생활사 시기보다 환경변화에 더욱 민감히 반응하며, 이때 사망률이 가장 높은 시기이다(Houde, 1987;Bailey and Houde, 1989;Bailey et al., 1997;Jung et al., 2024). 도루묵과 같이 동해에 서식하는 한류성 수산자원인 명태의 경우 1980년대 후반 이후 급격히 자원량이 감소하였으며, 이러한 명태의 자원량 감소는 산란장의 수온상승에 따른 산란장 면적과 지속시간의 감소가 주요 원인으로 작용하였다(Jung et al., 2024). 동해의 주요 수산자원인 살오징어 또한 산란장의 환경변화와 자원량 사이에 밀접한 관련이 있다. 특히, 난류수의 확장과 축소에 따른 산란장 규모와 공간적 위치 변화는 자원량과 유의한 상관성을 나타내었다(Choi et al., 2008;Kim et al., 2018). 이처럼 산란장의 물리적 환경변화는 초기생활사 시기의 생존율과 연급군의 강도 나아가 자원량 변화에까지 그 영향이 전달된다.

부화 이후 자치어 단계에서 먹이원의 풍도 변화는 생존율을 결정하는 주요 인자로 작용한다. 특히, 봄철 식물플랑 크톤 대번성의 강도와 시기 변화는 수산자원생물 초기생활사 시기의 생존율과 밀접한 상관성을 갖는다(Cushing, 1990;Winder and Schindler, 2004). 동해 연안역에서 도루묵 자치어가 출현하는 시기는 3-5월이며, 이 시기의 먹이원의 풍도변화는 자치어의 생존율에 영향을 미치는 주요 인자로 작용한다(Yang et al., 2013). 도루묵 자치어는 난황 섭식을 완료한 후부터 외부 먹이에 전적으로 의존하게 되며, 이 시기부터는 단각류, 난바다곤쟁이류, 요각류 등의 동물플랑크톤을 주로 섭식하는 것으로 보고되고 있다(Okiyama, 1990;Kang et al., 2019). 이러한 동물플랑크톤은 해양 먹이망의 1차 소비자로 이들의 성장, 생존, 개체군 밀도는 식물플랑크톤의 생물량과 생산력에 의해 결정된다(Hunter and Price, 1992;Turner, 2004;Calbet and Saiz, 2005;Heneghan et al., 2023). 따라서, 봄철(3-5월) 식물플랑크톤의 생물량 변동은 자치어의 먹이 자원과 생존에 직·간접적인 영향을 미칠 수 있다.

도루묵의 주요 산란장이 위치하는 동해 연안은 복잡한 물리적 구조를 가지며, 위도에 따른 서로 다른 환경특성이 뚜렷하다. 특히, 적도 해류계에서 분리되어 대한해협을 지나 동해 연안역을 따라 북상하는 고온, 고염의 동한난류(Uda, 1934;Cho and Kim, 1996)와 블라디보스톡과 러시아 연안으로부터 남하하는 저온, 저염의 북한한류에 의해 전선이 형성되며(Yoshikawa et al., 1999;Yoon and Kawamura, 2002), 두 해류의 강도변화에 따른 연간 환경변화의 폭이 큰 해역이다. 이러한 동해 연안은 기후변화의 영향으로 지속적으로 표층 수온이 상승하고 있으며, 최근 50년간 표층 수온은 약 1.4°C 증가하여 서해 및 남해보다 높은 상승폭을 보였다(Han and Lee, 2020). 이러한 동해 연안의 물리적(수온) 환경 변화는 도루묵 산란장의 면적과 지속시간뿐만 아니라, 자치어 생존에 영향을 미치는 저차생태계(식물플랑크톤)의 변동을 유발하는 주요 원인으로 작용할 수 있다.

2017년 이후 동해에 서식하는 도루묵 자원량은 2016년 이전의 상승세 보다 약 2.6배 이상 빠르게 감소하고 있으며, 이러한 급격한 자원량 감소의 주요 원인으로는 해양환경 변화에 따른 생태적 반응이 복합적으로 작용한 것으로 추정된다. 하지만 이에 대한 과학적 분석은 미비한 실정이며, 도루묵 자원의 단기적인 자원·생태학적 특성 변화에 초점을 둔 연구가 주를 이루고 있다.

수산자원생물의 자원량 변화는 서식처의 환경변화와 남획/방류사업 등 인간의 인위적인 활동에 의한 영향을 동시에 받는다(Jung et al., 2024). 동해 도루묵 또한 2010년부터 2015년까지 자치어 방류사업을 수행해왔으며, 이러한 영향으로 자원량이 급격히 증가한 것으로 알려져있다. 하지만 도루묵 방류에 따른 자원 증가 효과를 정량적으로 검증한 연구는 없다. 이에 본 연구에서는 도루묵 자원량 변화를 해양환경의 관점에서 해석하고 2017년 이후 도루묵 자원량 감소의 주요 원인을 파악하고자 한다.

따라서 본 연구는 도루묵의 장기적인 자원량 변동 경향을 정량적으로 분석하고 도루묵 자원량 감소의 주요 원인을 파악하고자 한다. 이를 위해 원격 탐사(Remote sensing) 자료를 통해, 동해 연안에서 도루묵의 산란장 면적과 식물 플랑크톤 생물량(chlorophyll-a, chl-a)의 장기적인 변화를 분석하였다. 위성 자료는 광범위한 지역에서 장기간에 걸쳐 일관성 있는 모니터링이 가능하다는 장점이 있으며, 어업 자료와 통합할 경우 이들의 변동 원인을 정량적으로 구명하는 것이 가능하다(Chen et al., 2009;Li et al., 2014;Lee et al., 2018;2019;Cai et al., 2022). 이러한 이유로 위성 자료는 해양생태 및 수산자원 분야의 다양한 연구에서 활용되고 있으며, 국내에서도 살오징어, 고등어를 대상으로 한 서식지 적합 지수(Habitat Suitability Index, HSI) 산출에 성공적으로 적용된 사례들이 보고되었다(Lee et al., 2018;2019;2023;Nurdiansah et al., 2024). 본 연구 또한, 이러한 해색 위성에 기반한 접근을 통해 도루묵 자원량 변화의 주요 원인을 파악함으로써, 향후에 수산 자원의 변동을 예측하고 효율적으로 관리할 수 있는 전략 수립에 기여할 수 있을 것으로 판단된다.

2. 재료 및 방법

2.1 현장관측 표층 수온 및 chl-a

동해 연안 해역에서 도루묵의 산란이 일어나는 겨울철 수온의 장기간 변동(2000-2024년)을 파악하기 위하여 국립수산과학원 한국해양자료센터(Korea Oceanographic Data Center, KODC)에서 제공하는 표층 수온 자료를 활용하였다. 정선해 양조사는 1961년부터 시작되어 매년 2월, 4월, 6월, 8월, 10월, 12월에 정기적으로 수행되고 있으며(Han et al., 2013), 동해 남서부의 연안부터 외해에 이르는 광범위한 조사정점을 포함하고 있다(Jang et al., 2023). 본 연구에서는 수심 300m 이하의 정점에서 수집된 표층 수온을 활용하였으며(Fig. 2a), 겨울철 수온은 전년도 12월과 당해년도 2월의 평균값으로 계산하였다.

해색 위성 chl-a 농도의 정확도를 검증하기 위해, 2012년부터 2024년까지 국립수산과학원의 탐구 3호를 이용한 격월 정선조사를 통해 연안의 chl-a 샘플을 확보하였다. Chl-a 분석을 위한 전반적인 실험 절차는 Parsons et al.(1967)이 제시한 표준 프로토콜에 따라 수행되었다. 먼저, 일정량의 해수를 47 mm membrane filters (pore size: 0.45 ㎛)로 여과한 후, 필터지는 15 mL conical tube에 넣어 -80°C deep freezer에 보관하였다. 이후, 보관된 필터지는 90% 아세톤을 이용해 4°C 냉암소에서 20-24 시간 동안 색소를 추출하는 과정을 거쳤으며, 추출이 완료된 시료는 표준 chl-a를 기준으로 보정된 형광분 광광도계를 이용하여 농도를 정량화하였다.

2.2 해색 위성 기반 chl-a 자료

동해 연안에서 표층 chl-a 농도의 시·공간적인 변동성을 정량적으로 분석하기 위해 Copernicus Marine Environmental Monitoring Service (CMEMS; https://data.marine.copernicus.eu/products) 에서 제공하는 Level-4 merged chlorophyll-a products를 활용하 였다. 해당 자료는 4 km × 4 km 공간 해상도의 일일 및 월별 시계열 자료로 구성되어 있으며, 본 연구에서는 일일 자료를 기반으로 월별 평균 chl-a 농도를 산출하였다. 또한, 산출된 월별 평균 chl-a 농도를 바탕으로, 2003년부터 2024년까지 동해 연안에서 연간 및 봄철(3-5월) chl-a 농도의 장기 변동성을 분석하였다.

일반적으로, 연안 해역은 광학적으로 복잡한 환경이기 때문에, 위성 기반 chl-a의 측정 정확도가 낮은 것으로 알려져 있다(Yoon et al., 2019;Moradi and Kabiri, 2022). 하지만 본 연구에서는 수심 300m 이내 연안에서 확보한 현장 관측 chl-a 농도 및 위성 chl-a 농도를 비교한 결과, 두 자료 간의 통계적으로 유의한 상관성과 일관된 경향이 확인되었다(Fig. 2b). 따라서, 연구에서 활용한 위성 chl-a농도는 동해 연안 지역에서의 장기 변동성을 효과적으로 반영할 수 있는 자료라고 판단된다.

2.3 원격탐사 기법을 활용한 도루묵 산란장 추정

도루묵은 산란을 위해 수심 300m 보다 얕은 대륙붕으로 회유하여 해조류 군락지에 점착성 알을 부착한다. 동해에 서식하는 도루묵의 산란 적수온 범위는 계군에 따라 다르지만 주로 5-12°C 범위에서 산란을 한다(Chyung, 1977;Sakuramoto et al., 1997;Kolpakov, 1999;Yang et al., 2009). 이를 이용하여 도루묵이 주로 분포하는 위도 36°-40°N 범위의 산란에 적합한 환경이 조성되는 면적(Suitable Spawning Habitat, SSH)의 장기 변동 경향을 파악하였으며, SSH는 수심 300m, 겨울철(12 월-2월) 평균 표층 수온이 5-12°C의 범위를 모두 만족하는 해역으로 산출하였다.

SSH와 함께 산란에 적합한 환경이 3개월(12월-2월)간 지속되는 면적(Consistently formed Suitable Spawning Habitat, CSSH)을 산출하였으며, 산란장 면적과 지속시간을 동시에 고려하여 도무룩 자원량과의 관계를 구명하였다.

SSH와 CSSH를 산출하기 위해 영국 기상청(UK Met Office)에 서 생산하여 CMEMS를 통해 제공되는 표층 수온자료(Operational Sea surface Temperature and Sea Ice Analysis, OSTIA)와 NOAA에서 제공하는 GEBCO(Global Bathymetry Chart of the Oceans) 수심자료를 활용하였다. OSTIA 표층 수온자료는 다양한 위성 센서와 현장 관측 값을 통합하여 생산되며, 약 0.05°의 공간 해상도를 갖춘 일 단위의 자료로 제공된다. 이에 따라, 일일 수온 자료를 기반으로 12월부터 2월까지의 평균 수온을 계산하고, SSH와 SSHC를 산출하였다. 또한 본 연구에서는 연도별 SSH와 CSSH의 변동 특성과 도루묵의 연간 자원량의 변동을 고려하여, 2000년부터 2024년(chl-a의 경우 2003년부터)까지의 연구 기간을 Period A (2000-2004년), B (2005-2010년), C (2010-2016년), D (2017-2024년)로 구분하였다.

3. 결 과

3.1 겨울철 동해 연안 표층 수온의 장기 변동 경향

2000-2024년 겨울철 동해 연안의 표층 수온은 10.4-14.3 °C 범위로 나타났으며, 연간 0.04 °C의 상승 추세를 보였다(Fig. 3). 도루묵 어획량이 증가했던 Period B, C의 평균 수온은 각각 12.8±1.2 °C, 12.1± 0.6 °C로 나타났다. Period B에는 평년에 비해 낮은 수온이 관측된 2006년을 제외하면 대부분 평년 대비 높은 수온이 관측되었으나, 어획량이 급증했던 Period C에는 전반적으로 평년 대비 약 0.5 °C 낮은 수온이 유지되었다. 반면, 자원량이 급감한 Period D에는 평년보다 0.6 °C 높은 겨울철 수온(13.2 °C)이 관측되었다.

3.2 산란에 적합한 환경이 형성되는 면적(SSH)의 시·공간적 변동 특성

동해 중부 연안(위도 36°-40°N)의 SSH는 위도 40°N 부근부터 37°N부근까지 광범위하게 형성되었으며, 37°N 이하(경북) 지역에는 SSH가 형성되지 않았다(Fig. 4). 이러한 동해 중부 연안의 SSH는 시기별로 뚜렷한 공간적 변화를 나타내었다. Period A와 B 시기에는 SSH의 공간적 변동이 뚜렷하지 않았다(Fig. 4a, b). 반면 Period C 시기에는 동한만 주변의 SSH는 감소하고 반대로 39°N 이하 지역의 SSH는 증가하는 경향을 나타내었다. 이와 반대로 Period D 시기에는 위도 39°N 이하의 SSH는 급격히 감소하였으며, 39°N 이북의 SSH는 증가하였다(Fig. 4c, d). 이처럼 동해 중부 연안에서의 SSH의 공간적 위치 변화는 39°N를 기점으로 서로 상반된 형태로 변화를 지속하였다.

우리나라 동해 연안(36°-39°N)의 SSH는 시기에 따라 뚜렷한 변화를 나타내었다(Fig. 4, 5a). Period B 시기의 SSH는 A 대비 -11.55% 감소하였으며, 이후 Period C 시기의 SSH는 급격히 증가하여 Period B 대비 43.85% 증가하였다. 반면 Period D 시기의 SSH는 급격히 감소하여 Period C 대비 -34.34% 감소율을 나타내었다. SSH의 장기 변화는 도루묵 어획량과 2년의 시간지연 효과를 가지며 유의한 양의 상관관계(r = 0.45, p < 0.05)를 나타내었다(Fig. 6).

3.3 산란에 적합한 환경이 지속되는 면적(CSSH)의 시·공 간적 변동 특성

산란장의 공간적인 분포와 함께 산란에 적합한 환경이 지속되는 시간 또한 중요한 인자로 작용한다.

우리나라 동해에서 겨울철(12-2월) CSSH의 장기 변화 또한 뚜렷한 변동 특성을 나타내었다(Fig. 7). Period A와 B 시기에는 주로 38°N를 중심으로 이북에 CSSH가 형성되었으며, 이후 자원량이 증가한 Period C의 CSSH 중심은 남하하여 38°N 이하에 형성되었다. 이후 자원량이 급격히 감소한 Period D에는 CSSH 중심이 38.5°N 이북에 형성되었으며, 일부 시기에는 CSSH가 형성되지 않았다. CSSH는 SSH와 서로 반대되는 형태로 변화를 거듭하였다(Fig. 5). Period B의 SSH는 A시기 대비 감소하는 경향을 나타내었지만 CSSH는 27.27% 증가하였다. 반대로 SSH가 급격히 증가한 Period C 시기의 CSSH는 이전 대비 15.93% 감소하는 경향을 나타내었다. Period D 시기의 SSS와 CSSH는 동시에 감소하였으며, CSSH는 이전 대비 55.21% 감소하였다.

3.4 도루묵 산란장 chl-a 농도의 시·공간적 변화

2003년부터 2024년까지 동해 연안(300m 이내)에서 식물플 랑크톤의 chl-a 농도는 장기적으로 뚜렷한 시·공간적인 변동을 나타냈다(Fig. 8). 연간 평균 chl-a 농도의 변동은 대부분의 연안 지역(평균 ± 표준편차 = -0.010 ± 0.01 mg m^-3 y^-1)에서 감소하는 경향을 보였으며, 이는 수심 300m 이상의 근해지역 (-0.006 ± 0.00 mg m^-3 y^-1)에 비해 상대적으로 더 빠른 감소 추세를 나타낸 것으로 확인되었다(Fig. 8a). 특히, 연안 지역 중에서도 36-37°N (-0.014 ± 0.01 mg m^-3 y^-1), 38°-39°N (-0.013 ± 0.01 mg m^-3 y^-1) 구간에서의 연간 chl-a 감소율은 37-38°N (-0.007 ± 0.00 mg m^-3 y^-1)에 비해 2배 더 빠르게 나타났다. 반면, 봄철 평균 chl-a 농도의 장기 변동은 연간 평균과는 비교했을 때, 다소 차별적인 공간 분포 특성을 보였다(Fig. 8b). 기존 연간 평균에서 chl-a 감소율이 높게 나타났던 연안 (36°-37°N)에서는 봄철 chl-a 변동이 완화되거나 정체된 특징 (-0.005 ± 0.01 mg m^-3)으로 나타났으며, 비교적 감소추세가 약했던 37°-38°N에서는 뚜렷한 증가 경향(0.010 ± 0.01 mg m^-3 y^-1)이 관측되었다. 이에 비해 38-39°N 구간에서는 일부 지역을 제외하고 감소 양상(-0.014 ± 0.01 mg m^-3 y^-1)이 연간 변동과 유사하였다.

도루묵의 주요 산란장으로 나타난 동해 연안 37°-39°N 지역을 중심으로, chl-a 농도의 봄철 변동을 시기별로 분석하였다(Fig. 9). 전체 구역(37°-39°N)에서의 평균 chl-a 농도는 Period A에 1.9 ± 0.6 mg m^-3에서 Period B에 1.6 ± 0.7 mg m^-3로 감소한 뒤, Period C (1.5 ± 0.9 mg m^-3)에는 전 시기 대비 3.9% 감소하였고, Period D (1.6 ± 0.5 mg m^-3)에는 다시 9.4% 증가하였다. 구간별로 보면, 37-38°N에서의 평균 chl-a 농도는 Period A (2.0 ± 0.9 mg m^-3)과 Period B (1.5 ± 0.6 mg m^-3) 사이에 약 28.2% 감소한 후 서서히 증가하였으며, Period D (1.7 ± 0.7 mg m^-3)에는 직전 대비 약 8.1% 상승하여 나타났다. 반면, 38-39°N 구역에서는 전체 구역의 평균 chl-a 변동과 유사하게 Period A (1.6 ± 0.6 mg m^-3)부터 Period C (1.3 ± 1.0 mg m^-3)까지 감소 경향을 보이다가, Period D에 1.5± 0.6 mg m^-3로 지난 Period C에 비해 약 12.3% 상승하였다. 종합적으로, 37°-38°N 구역에서의 Period A-B에 평균 chl-a 농도는 1.74 mg m^-3로 Period C-D (1.68 mg m^-3)과 크게 차이 나지 않았지만, 38°-39°N 구역에서는 Period C-D에 0.3 mg m^-3 가량 낮게 나타났다. 이러한 결과는 도루묵의 북부 산란장에서의 먹이원이 이전 시기에 비해 저하되었을 가능성을 보여주며, 이는 자치어의 초기 생존율에 부정적인 영향을 미쳤을 수 있음을 의미한다.

4. 고 찰

연구기간 동안 동해 연안에서의 겨울철 표층 수온은 전반적으로 상승하는 경향을 보였으나, 기간별 변동 추세는 다르게 나타났다(Fig. 3). 도루묵의 어획량이 증가하던 시기 (Period A-C)에서의 겨울철 수온은 큰 변동성을 보이지 않았으나, 도루묵이 급감하기 시작하기 약 2년 전인 2015년부터는 연간 0.1°C씩 빠르게 증가하는 특징을 보였다. Han et al. (2023)은 이러한 겨울철 동해에서의 급격한 수온 변화는 해양 열용량(Ocean Heat Content)의 축적, 동한난류 수송량의 증가, 겨울철 대기-해양 상호작용 약화 등 복합적인 해양 물리 환경 변동에 의해 발생했다고 보고하였다. 특히, 2015년 이후 해양 열용량은 과거(1955-2014년) 대비 약 9배 빠른 속도로 증가하였으며, 동해에서 서해 및 남해에 비해 빠른 증가 경향이 나타났다. 또한, 동한난류를 통한 열 수송이 강화되면서 강원도 연안역의 표층 수온이 빠르게 상승된 것으로 분석되었다. 뿐만 아니라, 겨울철 시베리아 고기압 약화 및 동아시아 겨울 몬순(East Asian Winter Monsoon)의 세력 감소는 동해 연근해에서의 표층 수온 상승과 혼합층 감소를 유발한 주요 원인으로 지목하였다(Han et al., 2023). 이와 같은 물리환경의 변화는 도루묵을 포함한 주요 한류성 어종의 산란장과 초기 생존에 영향을 미쳤을 가능성을 지시하며, 향후 동해 연안 생태계 구조에도 점진적인 변화를 초래할 수 있을 것으로 예상된다.

동해 중부해역의 SSH는 시기별로 서로 다른 변동 특성을 나타내었다(Fig. 4). 특히 위도 39°N를 기준으로 북쪽의 SSH가 증가하면 반대로 39°N 아래의 SSH는 감소하는 경향을 나타내었다. 북한의 동한만의 경우 겨울철 표층수온이 주로 5°C 이하로 형성되며(Jung et al., 2024), 이러한 5°C 이하의 수온 조건은 도루묵의 산란과 부화활동이 제한될 수 있다 (Kolpakov, 1999;Panchenko and Antonenko, 2021). 반면 39°N 아래 강원 연안의 경우 10-15°C 범위의 환경조건이 형성되며 수온이 내려가면 도루묵의 산란과 부화에 적합한 환경 조건이 형성된다. 또한, 도루묵 치어의 생존률은 일정 수온 이상 (13°C)에서 감소하는 경향을 보이기 때문에(Yang et al., 2011), 높은 수온 조건 또한 초기생활사 생존에 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 따라서, 동해 중부 연안의 수온 상승과 하강에 따라 동한만 주변해역과 강원도 연안의 SSH는 서로 다른 형태로 변화하게 된다.

강원도 연안역에서의 SSH와 CSSH는 시기에 따라 공간적 위치 변화가 뚜렷하게 나타났다(Fig. 4-6). 특히, Period C 동안 SSH와 CSSH 중심은 주로 북위 38°N 이남에 형성된 반면, Period D에서는 북위 38°N 이북으로 이동하였다. 강원도 북부 연안역(38°-39°N)은 수심이 급격히 감소하는 대륙사면 구조를 가지는 반면, 강원도 남부 (37°-38°N)와 경상북도 연안 역은 수심이 완만한 대륙붕 구조이다. 도루묵은 일반적으로 해조류가 풍부한 연안으로 회유하여 점착성 알을 산란하는 데, 이들 해조류는 동해 연안의 암반과 같은 경성 기질에 부착하여 주로 수심 약 30m 이내 광합성이 가능한 구간에 분포한다(Kim et al., 2012). 반면, 대륙사면 지역은 대부분 모래나 펄 등 연성 기질로 구성되어 해조류 부착이 어렵고, 실제로 동해 대륙사면에서는 해조류 분포가 극히 제한적이거나 거의 관측되지 않는 것으로 보고되었다(Lee, 2015). 또한 대륙사면은 내부파나 경사류와 같은 해양 물리적 요인의 영향을 강하게 받는 해역으로, 도루묵의 산란 알과 부유 유생이 연안으로부터 횡적으로 유실될 가능성이 높은 지역이다 (Woodson, 2018;Zhang et al., 2015). 따라서, 강원 북부 연안역은 산란에 적합한 물리적 환경이 조성되더라도 지형학적 제약으로 인해 산란장으로서 기능을 기대하기 어렵다. 이에 따라 강원도 연안역의 수온 상승에 따른 산란장의 북상은 도루묵 산란활동에 제한 요인으로 작용할 수 있다.

본 연구에서는 해색 위성 자료를 활용하여 2003년부터 2024년까지 동해 연안(수심 300m 이내)에서 식물플랑크톤 chl-a 농도의 연간 및 봄철 변동을 분석하였다. 연간 chl-a 농도는 동해 대부분의 연안 지역에서 감소하는 경향을 보였지만, 봄철 chl-a 농도는 연간 경향과는 다른 시·공간적인 변동이 나타났다(Fig. 8). 특히, 도루묵의 주요 산란장으로 나타난 37°-39°N 구역(Fig. 4, 6)을 중심으로 분석해본 결과, Period B-C에는 CSSH 중심부가 형성된 북부 구역(38-39°N)에서 37-38°N 구역보다 높은 chl-a 농도가 관측되었다(Fig. 9). 반면, 도루묵 어획량이 급감했던 Period D의 봄철 chl-a 농도는 37°-38°N 구간에서 38°-39°N 구간보다 높게 나타났으나, 이는 해당 기간 동안 형성된 CSSH의 중심 위치(38°N 이북)와는 일치하지 않았다(Fig. 6, 9). 이러한 결과들은 도루묵의 초기 생활사에서 필요한 먹이 자원이 산란장과 공간적으로 일치하거나 불일치(match or mismatch) 하는지에 따라, 도루묵의 초기 생존과 자원량 증감에 영향을 주는 중요한 요인 임을 보여준다. Takasuka et al.(2007)가 제시한 최적 성장 가설(Optimal Growth Hypothesis)에 따르면, 풍부한 먹이원과 최적의 수온 조건에서 어류의 생존 가능성은 초기 성장률이 높을수록 증가하게 된다. 본 연구에서 관측된 Period B-C 기간의 높은 chl-a 농도는 풍부한 먹이원을 반영하는 것으로, 이는 도루묵의 초기 생존에 긍정적으로 작용했을 가능성을 나타낸다. 반면, Period D 시기 동안에는 CSSH 중심부와 chl-a 농도의 구역 간의 뚜렷한 공간적 불일치가 관측되었다. 이러한 공간적 불일치는 도루묵의 초기 생활사 단계에서 먹이 부족으로 인해 초기 생존률이 저하되고, 자원량이 급격하게 감소하는 결과를 유발했을 수 있다. 이와 유사하게, 북해(North Sea)에서는 플랑크톤 생산력의 변화가 대구(cod)의 자원량 변동에 영향을 미친 것으로 나타났으며(Beaugrand et al., 2003), 페루 연안의 용승 지역에서는 표층 chl-a 농도 및 기초생산력(primary production)의 변동이멸치(anchovy) 어획량과 밀접하게 연관되어 있음이 확인되었다(Nixon and Thomas, 2001). 또한, Nixon and Buckley(2002)는 다양한 해역에서 식물플랑크톤의 기초생산력과 어획량 간의 강한 양의 상관관계를 보고하였다. 이전 연구들을 포함한 본 연구의 결과는 bottom-up process 관점에서 식물플랑크톤의 생물량 및 기초 생산력의 변동이 어류의 초기 생존 및 자원량 변동에 중요 요인으로 작용할 수 있음을 보여준다(Hunter and Price, 1992).

도루묵 어획량이 증가한 Period B와 Period C는 각각 다른 환경적인 특성이 영향을 미친 것으로 나타났다. Period B에는 산란에 적합한 환경이 조성되는 면적은 감소했으나, 산란에 적합한 환경이 지속되는 시간은 반대로 증가했다. 또한, 산란장 중심은 38°N 이북 대륙사면 부근에 형성되었지 만, 산란장 중심에서의 봄철 chl-a농도는 다른 해역에 비해 높았다.

어획량의 증가율이 가장 높았던 Period C에는 산란에 적합한 환경이 조성되는 면적이 급격히 증가하고 산란장 중심은 38°N 이남 대륙붕 해역에 위치하여 산란에 적합한 환경 조건을 만족하였다. 이와 함께 산란장 중심에서의 봄철 ch-a 농도 또한 다른 해역에 비해 높았다. 하지만 산란에 적합한 환경이 지속되는 시간은 오히려 감소하였다.

어획량이 급격히 감소한 Period D에는 산란에 적합한 환경이 조성되는 면적과 지속성 모두 감소하였으며 산란장 중심 또한 38°N 이북 대륙사면 부근에 형성되었다. 같은 시기 고농도의 chl-a는 37-38°N 연안에 나타나 산란장과 뚜렷한 공간적 불일치(mismatch)가 발생하였다. 결과적으로, 이 시기에는 산란에 제한적인 요소들이 모두 중첩된 환경이 형성되었으며, 이러한 복합적 제한 요인이 도루묵 자원량 감소에 직접적인 영향을 준 것으로 판단된다.

5. 결 론

본 연구는 원격탐사 기법을 활용하여 동해 도루묵 자원의 장기 변동 경향과 그 원인을 분석하였다. 동해 도루묵은 뚜렷한 증가와 감소 경향을 보였으며, 각 변동 시기의 특성 또한 극명한 차이를 나타내었다. 도루묵 자원량은 산란에 적합한 환경이 조성되는 면적과 중심부의 위치, 지속 시간, 그리고 산란장 중심의 봄철 chl-a 농도와 밀접한 관련이 있는 것으로 확인되었다. 특히, 어획량이 급격히 증가한 2016년 이전에는 산란장 면적이 확대되고 중심이 대륙붕 주변 해역에 위치하여 산란에 적합한 조건을 만족하였으며, 산란장 중심부의 봄철 chl-a 농도 또한 다른 연안역에 비해 높게 나타났다. 반면, 2017년 이후에는 산란장 면적과 지속 시간이 급격히 감소하고, 산란장 중심이 대륙사면 주변 해역에 형성되면서 산란에 부정적인 영향을 미치는 환경 조건이 복합적으로 조성되었다. 이로인해, 도루묵 자원량은 2017년 이후 동해에서 급격히 감소하는 양상을 보였다. 이처럼 동해 도루묵 자원은 해양환경 변화에 따른 산란장 면적, 지속 시간, 그리고 봄철 식물플랑크톤 현존량과 밀접한 연관성을 가지며 변동하고 있다. 본 연구 결과는 해양환경 변화에 따른 도루묵 자원 변동 메커니즘을 이해하는 데 중요한 과학적 근거를 제공하며, 향후 도루묵 자원의 효율적인 관리와 지속 가능성 확보를 위한 기반 자료로 활용될 수 있을 것이다.